Pinguicula (Lentibulariaceae) : les espèces de climat froid de l'hémisphère nord, morphologie, biologie et culture.

D'après une présentation du Dr Juerg F. STEIGER, 2nde conférence de l'ICPS, Bonn, Juin 1998
Traduction libre E. PARTRAT.
(Titre original : «Pinguicula (Lentibulariaceae) : the cool climate species of the northern hemisphere ; Morphology, Biology, Cultivation.»)


LE GROUPE DE Pinguicula longifolia

7a Pinguicula longifolia ssp. longifolia Ram. Ex DC. 1805

P. longifolia est une espèce subalpine endémique d'une petite zone au centre des Pyrénées où il pousse aussi bien du côté nord que du côté sud de la chaîne des Pyrénées, sur des falaises calcaires à une altitude de 1200m à 1900m. Il se caractérise par de grandes fleurs élégantes avec un éperon relativement long et mince (35-40mm) et pas de chevauchement des lobes de la corolle (ou à peine). Les fleurs affichent quelques caractéristiques de P. grandiflora, qui pousse à proximité sur quelques sites (en compagnie de P. alpina, plutôt rare dans les Pyrénées). La tolérance climatique serait le signe de quelques introgressions génétiques de P. grandiflora car les autres membres de la famille P. longifolia poussent dans des climats plus doux ; de même pour la morphologie de la fleur. Les longues feuilles estivales, atteignent une longueur de 130mm et ont aussi des glandes du côté inférieur de la feuille (ce qui n'est pas le cas pour les autres sous-espèces de longifolia), mais dans une bien moindre densité que sur la face supérieure.

7b Pinguicula longifolia ssp. caussensis Casper 1962

Pinguicula longifolia ssp. caussensis est endémique des Causses dans le centre de la France. Elle pousse en bas de hautes falaises humides de calcaire autour de 400 à 500m d'altitude. Comparée aux plantes des Pyrénées, cette sous-espèce a des fleurs considérablement plus petites avec un chevauchement moindre des lobes de la corolle. Malgré le fait qu'elle pousse dans un climat plus doux, les feuilles estivales sont bien moins longues que celles des plantes des Pyrénées et n'ont pas de glandes sur le côté inférieur des feuilles.

7c Pinguicula longifolia ssp. reichenbachiana (Schindler) Casper 1962

Pinguicula longifolia ssp. reichenbachiana pousse sur des rochers de calcaire suintants de 500 à 600 m dans la vallée de la Roya (Alpes Maritimes) et dans les gorges voisines. En revanche, elle ne se rencontre pas dans les Abruzzes (centre de l'Italie) comme quelques auteurs le prétendaient. Elle se caractérise par de grandes et larges fleurs, des lobes de la corolle qui se chevauchent. La couleur de la corolle peut varier du pratiquement clair au bleu soutenu avec des taches blanches sur les lobes inférieurs de la corolle et d'une taille très variable.

En fait, les trois membres mentionnés de la famille des longifolia sont si différents entre eux que je suggérerais de les considérer comme des espèces distinctes. Je suppose que des études ultérieures confirmeront ces propos.

8 Pinguicula dertosensis (Canigueral) G. Mateo Sanz & M.B Crespo Villalba 1995 (= P. submediterranea Blanca, Jamilena, Ruiz-Rejon & Zamora 1996)

Ce taxon est en fait ce que Zamora et Al. ont publiés récemment sous le nom de P. submediterranea (Zamora et al. 1996). Leur analyse génétique (RADP : Ramdomly Amplified Polymorphic ADN) a révélé un groupe de grassettes du sud de l'Espagne, incluant également la population de Pinguicula poussant près de Tortosa, comme étant distinctement différentes des autres espèces et qu'ils ont décrit comme une nouvelle espèce nommée P. submediterranea. Mais Canigueral avait déjà donné à ces pinguiculas de Tortosa, le nom dertosensis (il les avait considérées comme une variété de P. grandiflora) et en 1995 Sanz et Villalba leur ont donné le statut d'espèce. Même si les analyses de Zamora de 1996 sont plus sophistiquées, les règles internationales gérant la nomenclature botanique donnent la priorité au nom dertosensis. P. dertosensis est une espèce hétérophylle et pousse dans la Sierra de Cazorla (holotype), Sierra Tejeda, Sierra de Ségura et Granada et dans les montagnes près de Tortosa entre 600 à 1400m d'altitude. Ses fleurs sont proches de celles de P. longifolia ssp. reichenbachiana, mais légèrement plus petites. Le nombre de chromosomes est 2n=24 (triploïde), un nombre inhabituel dans le sous-genre Pinguicula. Sur un des sites près de Tortosa, j'ai eu la surprise de constater que toutes les plantes étaient infestée par Ustilago pinguiculae.

9 Pinguicula mundi Blanca, Jamilena, Ruiz-Rejon & Zamora 1996

Il s'agit d'une autre espèce triploïde (2n=24) originaire d'Espagne et récemment décrite (Zamora et al., 1996). Elle est seulement répertoriée à la Calar del Mundo : Gorges du Rio Mundo, à une altitude de 1200m, sur calcaire. Les analyses de Zamora ont révélé qu'elle était différente de toutes les autres espèces. Elle a des rosettes semi-érigées et une croissance de type hétérophylle. Les fleurs sont assez grandes et le calice est similaire à celui de P. vallisneriifolia. Comme cette espèce a des traits communs avec P. grandiflora, longifolia et vallisneriifolia, il pourrait être d'origine hybridogène, ou s'agir d'une introgression de matériel génétique d'origine éventuellement virale de l'une de ces espèces. A cause de sa distribution restreinte et de l'augmentation de l'aridité climatique dans cette région, l'existence de Pinguicula mundi est aujourd'hui menacée.

10 Pinguicula vallisneriifolia Webb 1853

Pinguicula vallisneriifolia est une espèce bien distincte. Zamora a trouvé chez cette espèce 2n=32 chromosomes (Zamora, 1996). J'ai en revanche compté 2n=16 chromosomes. Elle pousse sur des rochers de calcaire suintants dans la Sierra de Cazorla, Sierra de las Villas, Sierra de Ségura et Sierra de Almijara dans le sud de l'Espagne (900-400m). Comme ces sites ont été génétiquement isolés pendant des milliers d'années, les plantes montrent de petites mais conséquentes différences phénotypiques. Les fleurs de la Sierra de Cazorla sont grandes et bleu clair (c. 35mm), celles de la rivière Borosa sont blanches et bleues, un peu plus petites, et les fleurs de la Sierra de las Villas sont blanches avec un éperon jaune et une légère pubescence sur la gorge. Sur tous les sites, elles ont un calice avec de grandes et larges pointes. Les feuilles estivales peuvent atteindre une longueur de 250mm. Des glandes digestives sont présentes sur les deux faces des feuilles comme pour P. longifolia ssp. longifolia. P. vallisneriifolia est la seule espèce européenne qui forme des gemmes développant des stolons pour sa reproduction végétative.

11a Pinguicula macroceras Link 1820

P. macroceras se rencontre le long des deux côtes du Pacifique, du Japon à Sakhalin et du Kamchatka aux Aléoutiennes, le long de la côte et des chaînes de montagnes de l'Alaska et de la Colombie britannique à Washington. Une sous-espèce atteint même le nord de la Californie. La limite Est de sa distribution en Amérique du nord n'est pas clairement établie car certains auteurs n'ont pas fait et ne font toujours pas la distinction entre P. macroceras et P. vulgaris. Il devrait y avoir aussi des zones de chevauchement avec des hybridations entre ces deux espèces toutes deux octoploïdes (2n=64 ; Uchiyama 1990, Rondeau & Steiger, 1997). Le nombre important de chromosomes permet à P. macroceras de conquérir un large éventail de conditions. Comme les deux espèces sont assez variables, l'identification de cette limite précise devrait être difficile. En général P. macroceras a des grandes fleurs (18-27mm), un éperon long et une hampe plus courte que P. vulgaris (Casper, 1962b). Par comparaison avec P. vulgaris, les deux pointes inférieures du calice sont bien séparées, toutes sont similaires en forme et en taille, formant une étoile à 5 branches (Casper, 1966). Les capsules de graines des plantes que j'ai vue à Washington, Colombie Britannique, Alaska et Japon sont de forme ovale-subglobulaires, alors que chez P. vulgaris elles sont en forme de perle. En 1931, Chamisso a trouvé des spécimens à éperon court dans les Aléoutiennes et les a appelés P. microceras, ce qui a entraîné plus tard pas mal de confusions. En fait, quelques espèces comme Pinguicula alpina, vulgaris, leptoceras et balcanica forment occasionnellement des fleurs à éperon tronqué, particulièrement les années connaissant des conditions de climat difficile. Mais une même plante pourra avoir des fleurs à éperon long ou à éperon court. Ainsi, Casper (1962b, 1966) ne donne pas aux spécimens 'microceras' le terme d'espèce, sous-espèce ou variété.

11b Pinguicula (macroceras ssp.) nortensis Steiger & Rondeau 1996

Pinguicula (macroceras ssp.) nortensis pousse de façon discontinue dans une zone entre 100 à 1660m d'altitude sur un substrat de serpentine, à la limite entre le nord de la Californie et le sud de l'Orégon, principalement le long de la rivière Smith et de la rivière Illinois et de ses affluents. Cette espèce se rencontre à 500km de distance du premier site de Pinguicula macroceras au sud de Washington. J'ai déterminé un nombre de chromosomes de 2n=64. Elle est bien distincte de P. macroceras par son lobe inférieur central bien visible, long et grand, et par la capsule de graines globulaire. En fait, la différence marquante de la forme de la capsule de graines lui confère le rang d'espèce.

12a Pinguicula vulgaris Linné 1753

P. vulgaris est octoploïde (comme P. macroceras) et peut ainsi conquérir une très grande aire de distribution et une grande variété de conditions de croissance. Elle se rencontre du niveau de la mer jusqu'à des sites alpins, sur calcaire ou gypse aussi bien que dans des tourbières acides de sphaigne et des sites côtiers occasionnellement recouverts par de l'eau salée, dans des sites maritimes aussi bien que sous des conditions de climat continental comme en Sibérie et Amérique du Nord. Elle est extrêmement variable en taille, forme, pigmentation et nombre de feuilles, longueur de la hampe florale. P. vulgaris se distingue de la plupart des autres espèces par les pointes inférieures du calice qui sont jointes sur les deux tiers de leur longueur. En Amérique du Nord, les lobes de la corolle sont généralement plus longs et étroits que chez les spécimens européens.

12b Pinguicula vulgaris f. bicolor (Nordst. Ex fries) Neumann 1901

P. vulgaris apparaît occasionnellement dans plusieurs régions de l'Europe, avec des lobes totalement blancs alors que le reste de la fleur est violet. Des exemplaires de f. bicolor se rencontrent parfois au milieu de plantes normalement colorées alors que dans d'autres régions, on rencontre des sites avec exclusivement des plantes 'normales' et exclusivement des spécimens bi-colorés. Les chromosomes sont 2n=64. Aucun spécimen de f. bicolor n'a apparemment été répertorié en Amérique du Nord. Qu'en est il de P. bohemica ? Je cultive les deux plantes et je ne vois pas de différence marquante entre P. vulgaris f. bicolor et P. bohemica. P. bohemica a été publié comme étant tétraploïde (2n=32) mais en considérant la difficulté du comptage de chromosomes chez les pinguiculas, on ne peut pas considérer cet argument comme définitif.

12c Pinguicula vulgaris var. transsilvanica 1933

Cette variété diffère de P. vulgaris par la taille des lobes de la corolle qui se chevauchent souvent légèrement, mais aussi par la séparation habituelle des pointes inférieures du calice. Enfin, elle ne se rencontre pas à basse altitude. Elle se rencontre dans le sud des Carpates à l'Est de la rivière Olt où elle pousse sur différents substrats de 1600m à 2000m. Elle pousse parfois avec P. alpina sur quelques sites.

13 Pinguicula villosa Linné 1753

P. villosa ne rentre pas en fait dans les traits caractéristiques du sous-genre Pinguicula. Elle est de loin la plus petite de toutes les espèces présentées : les minuscules fleurs ont une longueur de seulement 6 à 9mm. Elle a une distribution circumpolaire discontinue dans les régions boréales de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord, mais n'a jamais été enregistrée en Islande ou au Groenland. Elle se rencontre jusqu'au sud de l'Asie de l'Est, aussi loin que le Nord de la Corée. P. villosa est une espèce à auto-fécondation qui ne pousse que dans des tourbières de sphaignes (principalement Sphagnum fuscum). Ses feuilles (deux à quatre) sont souvent cachées en fin d'été par la sphaigne qui l'entoure et la recouvre. Pour empêcher que la sphaigne irrite les glandes digestives, la bordure des feuilles se retourne sur elle-même. L'hibernacle suivant est souvent formé 1 à 3 cm au-dessus du dernier. Il n'y a jamais plus d'une hampe florale par rosette et elle compte d'innombrables poils. P. villosa a une tolérance écologique très limitée et pousse exclusivement dans un environnement très spécifique aux conditions difficiles mais relativement constantes. Ces conditions climatiques prévisibles sont parfaitement compatibles avec son faible nombre diploïde de chromosomes (2n=16). Il est vraisemblable qu'elle ait survécu aux dernières périodes glaciaires dans la région du Golfe de St Laurent qui à été plus ou moins épargnée par les glaces à cette période.

Une nouvelle Pinguicula italienne ?

En avril de cette année, Jan Schlauer, Heiko Risher, Joachim Nerz et moi-même avons eu l'opportunité unique de rejoindre le Professeur Livio Poldini (de l'Institut Botanique de l'Université de Triestre). L'objectif était de visiter une population de Pinguicula découverte par lui il y a quelques années dans les Alpes entre la ville de Udine et la frontière Italienne avec l'Autriche, à une altitude voisine de 500m au-dessus du niveau de la mer. Elle se rencontre dans trois ou quatre autres sites dans une gorge sur des rochers calcaires verticaux. Elle est hétérophylle et dans des lieux ensoleillés, les feuilles sont teintées de pourpre. Les fleurs sont similaires à celles de P. longifolia ssp. caussensis, mais un peu plus grandes et un peu plus colorées. Sur le site que nous avons visité, de nombreuses fleurs avaient 7 ou 8 lobes de corolle ainsi que des pointes de calice surnuméraires. Le nombre de chromosomes n'est pas encore connu. Nous pensons tous qu'il pourrait s'agir d'une nouvelle espèce proche de la famille des longifolia. Mais il pourrait aussi s'agir d'une espèce proche sinon identique de P. balcanica var. tenuilaciniata. Si cela s'avère être le cas, on devrait à mon avis donner à Pinguicula balcanica var. tenuilaciniata le nom d'espèce et non pas un rang de variété de P. balcanica, de laquelle elle diffère de toute façon. Il serait important de pouvoir prélever des exemplaires de la variété de P. balcanica en Bosnie, Hercégovie afin de les comparer avec les spécimens italiens.

Pinguicula fontiqueriana Romo, Peris & Stübing 1996

Des enregistrements confus de cette Pinguicula récemment découverte dans les montagnes Er Rif au Maroc (1700m-2100m, Romo et al., 1996) associés à des descriptions plutôt pauvres et des schémas insuffisants ne nous permettent pas de confirmer la possible présence d'un taxon. Il pourrait aussi s'agir d'une variante au sein d'une population de P. vulgaris.

Il est vraisemblable que dans les prochaines années, 1 à 3 nouvelles espèces originaires d'Italie ou d'Espagne seront décrites. Il semble en effet que la région Méditerranéenne soit particulièrement riche en espèces endémiques qui sont découvertes sur des zones très restreintes avec des conditions environnementales singulières et où elles se sont diversifiées par rapport à leur ancêtre en raison de leur isolation génétique. Je n'ai personnellement pas de doutes concernant l'espèce qui pousse dans les Abruzzes, qui n'est pas P. longifolia ssp. reichenbachiana comme Tammaro a pu l'écrire (1987). Je pense aussi que les différentes sous-espèces de P. longifolia devraient acquérir le rang d'espèces car elles sont distinctement différentes les unes des autres.

B. Sous-genre Temnoceras

Le sous-genre Temnoceras est caractérisé principalement par des lobes supérieurs et latéraux de la corolle relativement petits alors que le lobe central inférieur de la corolle est plus grand. La pubescence à l'entrée de la gorge de la corolle est souvent jaune.

14 Pinguicula alpina

(P. alpina est distribuée dans les régions (sub)alpines et (sub)arctiques de toute l'Eurasie, du niveau de la mer au nord-ouest de la Sibérie jusqu'à 2600m dans les Alpes et 4100m dans l'Himalaya. Elle est absente de l'Amérique du Nord, ce qui signifie qu'elle n'a pas traversé l'Atlantique (Elle n'est pas enregistrée en Islande ou au Groenland) ni le détroit de Goering (On n'a pas confirmé sa présence en Alaska). En Eurasie, elle a migré obstinément à travers toutes les zones nordiques sans atteindre toutefois les Balkans, la Turquie et le Caucase. Quelques auteurs situent son origine dans l'Himalaya depuis laquelle elle a migré de la Sibérie vers la Scandinavie, les Alpes et finalement les Pyrénées (la question qui reste en suspend est de savoir comment ses ancêtres ont pu atteindre l'Himalaya). D'autres pensent qu'elle est plutôt originaire des Alpes depuis lesquelles elle a migré dans le sens opposé. On dit qu'elle préfère des substrats calcaires mais je l'ai aussi trouvée sur des sols siliceux associée avec Soldanella pusilla et même dans des tourbières de sphaignes. Compte tenu d'une telle aire de distribution, on s'attend à trouver chez P. alpina un nombre octoploïde de chromosomes ; mais P. alpina est tétraploïde (2n=32). Ce fait pourrait expliquer que sa tolérance écologique soit plus limitée que celle de P. vulgaris. Cette espèce à fleurs blanches varie faiblement. En fait, seule la tache jaune sur le centre du lobe inférieur de la corolle varie en taille et en couleur. P. alpina est la seule espèce formant des hibernacles à racines pérennes. Elle se rencontre sur quelques sites en compagnie de P. vulgaris, leptoceras, grandiflora, longifolia ssp. longifolia ou avec la récente population de Pinguicula découverte dans le nord de l'Italie. Sur les sites boréaux, elle pousse parfois avec P. villosa. Une particularité est sa floraison plus précoce que chez les autres espèces qui poussent en sa compagnie, sauf en Sibérie. Lorsque l'inflorescence n'est pas visible, on peut distinguer P. alpina des autres espèces par l'absence de sécrétions le long de l'axe de la feuille (chez les autres espèces, les glandes de cette zone sont morphologiquement identiques de celles autour). P. alpina ne forme pas de gemmes à sa base mais développe occasionnellement des stolons qui restent en contact avec la plante mère. Sa culture est assez difficile.

14 Pinguicula algida Malyshey 1966

Je n'ai jamais vu cette petite espèce sibérienne en fleurs. P. algida semble avoir des similarités avec P. variegata et villosa mais les hibernacles sont plus larges et ressemblent plus à ceux de P. variegata. Des six espèces de Pinguicula répertoriées en Sibérie, celle-ci semble être celle qui pousse dans les sites les plus froids. La période très courte de sa floraison serait déclenchée par le temps et varie considérablement d'années en années. Elle ne dépasse jamais 7 à 10 jours (Molozhnikov, 1998). Malyshev, qui le premier l'a décrite était si fasciné par sa nouvelle trouvaille qu'elle illustre la couverture de son ouvrage Flora Putorana. Elle semblerait être d'origine hybridogène. Le Professeur Vladimir Molozhnikov essaiera de collecter P. algida cet été.

15 Pinguicula variegata Turczaninev 1840

On rencontre parfois cette espèce dans quelques écrits sous le nom de P. spathulata Lebed. ou P. glandulosa Trautv. et Mey. P. variegata est distribuée dans le centre et le nord-est de la Sibérie, atteignant l'île de Sakhaline avec son site le plus au sud. Elle pousse à partir du niveau de la mer dans les sites des côtes nord et Est, jusqu'à 2000m dans sa distribution au sud. En 1980, j'ai eu l'opportunité de la collecter sous les indications de V. Molozhnikov et V. Voronin dans des tourbières de sphaignes de toundras alpines. C'était au-dessus de la limite boisée de la chaîne de montagnes, le long de la bordure ouest du lac Baikal. La plante forme des gemmes qui eux-mêmes forment des plantes avec des gemmes pour arriver à la formation de clones de 50 plantes et plus. D'innombrables hampes florales densément glandulées émergent de tels clones mais seul un petit pourcentage d'entre elles portent des fleurs. Je n'ai jamais vu de rosettes formant plus d'une hampe en fleur. Les fleurs de P. variegata sont similaires en taille à celles de P. alpina mais un peu plus petites et joliment colorées (blanc/jaune/bleu). Les feuilles et hampes ressemblent plus à celle de P. villosa et la plupart des spécimens développent de petites feuilles écailleuses avec seulement quelques glandes digestives pour marquer la fin de la croissance de la rosette. En fait, cette espèce ressemble tout à fait à un hybride entre P. alpina et P. villosa. Alors que P. alpina a 2n=32 chromosomes et P. villosa 2n=16 chromosomes, j'ai compté 2n=64 pour P. variegata. Si P. variegata est bien d'origine hybridogène allopolyploïde, ce nombre de chromosomes de 64 proviendrait de différentes proportions chromosomiques de P. alpina et P. villosa. Par exemple, de 32 chromosomes de P. alpina et 32 de P. villosa soit de 48 de P. alpina et 16 de P. villosa ou d'autres proportions (la génération F2 d'hybrides polyploïdes ne se séparent pas d'après les lois de Mendel mais se comportent comme une nouvelle espèce). Des expérimentations d'hybridations artificielles entre les deux espèces devraient heureusement nous en dire un peu plus. Un bon argument en faveur de cette hypothèse de l'hybride est la non-existence de P. variegata dans le nord de la Scandinavie où P. alpina et P. villosa existent bien que ces deux espèces soient assez communes. En effet, en Scandinavie, la période de floraison de P. alpina se termine souvent avant que ne débute celle de P. villosa. Par contre, avec la courte durée de l'été sibérien, les périodes de floraison des deux espèces se chevauchent ; ce qui naturellement facilite une hybridation.

P. alpina

P. villosa

n=x8

n=2x16

n=3x24

n=4x32

n=5x40

n=6x48

n=x8

16

24

32 C

40

48

56

n=2x16

24

32 B

40

48

56

64 H

n=3x24

32 A

40

48

56

64 G

72

n=4x32

40

48

56

64 F

72

80

n=5x40

48

56

64 E

72

80

88

n=6x48

56

64 D

72

80

88

96

Fig 3) Combinaisons chromosomiques possibles pour P. alpina x P. villosa

16 Pinguicula ramosa Miyoshi ex. Yatabé 1980


Fig. 4 : Une possible hypothèse du développement des chromosomes de P. alpina X P. villosa  P. variegata  P. ramosa.

P. ramosa est une espèce endémique de trois montagnes à proximité de la ville de Nikko dans le centre du Japon. Elle pousse dans de la mousse au pied de murs verticaux de roche volcanique, dans des niches qui ne sont pas exposés aux chutes directes de la pluie. Elle pousse à une altitude entre 1650 à 2250m. Le substrat est en réalité légèrement humide, pas réellement trempé ou détrempé. Ces plantes semblent principalement profiter de l'importante humidité de l'air à cette altitude où les vents maritimes fréquents forment, en se condensant, brouillards et nuages. Chez de nombreux spécimens, la hampe florale est bifide, portant deux fleurs, parfois même trois. Après la floraison, la hampe florale continue de grandir et pointe son extrémité et sa capsule de graines à la verticale ou même l'oriente vers le rocher. Cette particularité permet aux graines de se retrouver dans des conditions de germination avantagées. Je ne fais pas de distinction morphologique entre les fleurs de P. ramosa de celles de P. variegata. De même, hampes florales, hibernacles et capsules de graines sont pratiquement identiques. La seule différence est cette bifidité de la hampe florale, l'absence de feuilles écaillées, l'habitat et le nombre de chromosomes de 2n=18, nombre unique dans le genre. Yoshimura (1973) a identifié le caryogramme de P. ramosa et montré quelques grands chromosomes inhabituels qui résultent probablement de la fusion de chromosomes plus petits. Ce phénomène n'est pas rare chez des plantes insulaires : faible nécessité de variabilité, c'est-à-dire faible besoin d'échange, de brassages chromosomiques. J'imagine qu'auparavant, sous un climat plus froid, la zone de distribution de P. variegata couvrait aussi le Japon. Lorsque le climat est devenu plus doux, les plantes de l'Asie aussi bien que celles du japon se sont retirées vers des altitudes plus élevées pour trouver de meilleures conditions climatiques, mais au Japon elles étaient limitées par ses sommets. Selon un processus sélectif d'adaptation et un isolement génétique, P. variegata se serait modifiée en P. ramosa. C'est l'exemple classique où l'extinction d'une plante a été évitée non par migration mais par adaptation.

C. Sous-genre Isoloba

Le sous-genre Isoloba ne forme pas d'hibernacles en hiver, ces espèces sont de croissance type tempérée, quelques-unes sont homophylles, d'autres hétérophylles.

La famille des Pinguicula crystallina/hirtiflora

Dans les années 70, Jeanine Contandriopoulos a décrit la famille des Pinguicula crystallina/hirtiflora comme étant des populations légèrement différentes avec 4 niveaux diploïdes : 2n=16, 24, 32 et 48 (Contandriopoulos, 1974). Au cours de ces dernières années, j'ai collecté des exemplaires de ce groupe en Italie, Turquie, Chypre et en Grèce (en compagnie de J. Schlauer et I. Koudela). Sur la base de ce matériel, J.S. Casper et T. Mikeladse à Gène ont récemment découverts une quantité de chromosomes complètement différents pour cette famille et qui ne sont pas compatibles avec celle publiée un peu plus tôt par Contandriopoulos. Je ne peux pas par conséquent utiliser la nomenclature proposée par Contandriopoulos mais je ne peux pas en dire davantage non plus car l'étude de Casper n'est pas encore publiée. En tout cas, P. crystallina et P. hirtiflora sont très proches avec des intermédiaires vers l'une ou l'autre espèce. Les deux espèces poussent dans la zone nord-est de la Méditerranée. Leur type de croissance est tropical-hétérophylle puisqu'elles n'hibernent pas sous la forme d'hibernacle mais d'une petite rosette portant seulement un nombre réduit de glandes digestives. A cause de la construction de réservoirs d'eau et de canaux d'irrigation même dans des gorges étroites, de nombreux sites ont déjà disparus ou disparaîtront dans un futur proche. La famille des Pinguicula crystallina/hirtiflora est réellement en danger et nécessite d'urgence une protection gouvernementale.

18a Pinguicula crystallina

P. crystallina a été autrefois considérée comme étant endémique de Chypre mais plus tard des spécimens ont aussi été trouvés en Turquie (Casper, 1970 ; Adamec, 1996). A Chypre (Monts Troodos), la plupart des sites sont détruits. Seuls subsistent un site très petit (30 spécimens à fleurs blanches) et un autre où P. crystallina est très abondant (quelques milliers). Le substrat des deux habitats est composé de granite/serpentine. Dans le site le plus étendu, la couleur des fleurs varie du pratiquement blanc au bleuté. P. crystallina se caractérise par la taille des lobes supérieurs de la corolle plus petits en comparaison de ceux du bas, qui sont par contre grands et larges. Les feuilles sont plus grandes et plus larges que les feuilles de P. ssp hirtiflora. Le site le plus petit, à 1360m d'altitude, est régulièrement exposé à de légers gels en hiver alors que le plus grand, dans une gorge à 800m d'altitude est frais en été et relativement doux en hiver. En Turquie, on compte plusieurs populations de Pinguicula marquant cette fameuse transition vers P. crystallina ssp. hirtiflora.

18b Pinguicula crystallina ssp. hirtiflora (Ten.) Strid 1991 = P. hirtiflora Tenore 1811-1836

La Péninsule de Sorrente au centre de l'Italie abrite l'holotype de cette espèce qui a été à l'origine de sa description. C'est la zone la plus à l'ouest de sa répartition. Elle pousse sur des falaises de calcaire détrempé, en plein soleil juste au bord de la Méditerranée. En Grèce, nous avons trouvé des sites à plus de 1700m d'altitude qui sont certainement exposés au gel et à la neige chaque année. P. crystallina ssp. hirtiflora pousse sur du calcaire aussi bien que sur de la serpentine. Elle se rencontre aussi bien sur des rochers verticaux dénudés que dans des tourbières de sphaignes ou le long de berges humides de petits ruisseaux. Sa variabilité morphologique se remarque de site en site (mais pas au sein d'un même site où il n'y a pas de variabilité) : dans certains, les feuilles sont courtes et larges, dans d'autres, elles sont longues et fines. Il y a des sites où les feuilles sont de couleur vert tendre malgré une situation ensoleillée alors que pour d'autres, les feuilles sont teintées de pourpre soutenu. Les lobes de la corolle varient aussi : d'ondulé à légèrement ondulé. Dans les montagnes de Calabre, les lobes de la corolle sont étroits de forme oblongue, dans la gorge Lithochoron du Mont Olympe, larges de forme oblongue, et dans le Péloponnèse, spatulés de forme oblongue. Sur un site situé dans la montagne Grecque Vardoussia, à peu près 25% des spécimens sont albinos (f. pallida Casper 1966). Cette espèce s'auto-pollinise spontanément si la fécondation croisée n'est pas réalisée. Les graines produites par auto-fécondation sont fertiles. C'est en fait cette aptitude à l'autofécondation qui pourrait expliquer cette faible variabilité au sein d'un même site.

17 Pinguicula lusitanica Linné 1753

P. lusitanica est une espèce homophylle et se rencontre depuis la côte méditerranéenne du nord-ouest de l'Afrique, le long de la côte atlantique de l'Espagne et de la France, au sud de l'Angleterre, sur toute la région côtière de l'Irlande et de l'Ècosse, atteignant même les îles Orkney. Un site plus ancien situé dans le delta du Rhône a vraisemblablement disparu (Contandriopoulos, communication personnelle, 1996).

Cette espèce assez petite, qui s'autopollinise est bi ou tri-annuelle. Elle se caractérise par des feuilles fines de couleur vert clair avec de délicates petites veines rouges, sa corolle isolobe rosée et la gorge tubulaire cylindrique. Elle nécessite pour sa croissance un substrat détrempé de préférence acide, une forte humidité atmosphérique et un hiver clément. P. lusitanica se rencontre principalement dans des tourbières acides, parfois en compagnie de Drosera intermedia et/ou Erica ciliaris. J'ai visité des sites où pendant la période des pluies, les rosettes sont régulièrement submergées par l'eau pendant quelques jours. La tolérance écologique limitée de P. lusitanica s'explique parfaitement compte tenu de son faible nombre de chromosomes de 2n=12.

Culture des espèces de Pinguicula de climat froid.

La culture à long terme des espèces de Pinguicula (sub)alpines et (sub)arctiques est assez difficile pour les raisons suivantes :

  1. Elles sont moins résistantes aux attaques de champignons que les espèces tropicales.


  2. Il est difficile et cher de recréer un climat frais avec une importante humidité atmosphérique alors qu'au contraire, il est facile et abordable de recréer des conditions de climat (sub)tropical, sec ou humide.


  3. Pour de nombreuses espèces, le stage sous forme d'hibernacle dure considérablement plus longtemps que la période végétative. De plus, si les conditions de croissance estivales ne sont pas optimales, les plantes formeront un hibernacle chétif qui pourrira facilement. C'est particulièrement le cas pour des plantes gardées trop à la chaleur et/ou qui manquent d'humidité atmosphérique et de lumière (ultraviolet).


  4. Pour le type de croissance tempéré, la période de floraison est souvent courte et si les conditions de culture ne sont pas adéquates depuis le début, aucune fleur et/ou aucunes graines ne sont produites.

Je vis dans le centre de l'Europe, dans la banlieue de Bern à 25km au nord des Préalpes, à une altitude de 600m. La température maximale estivale atteint 30oC et en hiver un minimum de 15oC. Je cultive la plupart des pinguiculas sur des plaques de PVC verticales munies de lamelles PVC horizontales formant un angle de 45° avec la plaque verticale. La distance verticale de lamelles à lamelles est de 40mm. Les plaques sont fixées à l'intérieur d'une serre adossée au mur nord-est de ma maison qui est entouré par quelques arbres sur le côté est. De mi-décembre à mi-janvier, elles n'ont pas du tout de soleil. En été, elles reçoivent de 1 à 2 heures de soleil en matinée lorsque le soleil apparaît entre les arbres et l'angle du mur de la maison. Un minuteur permet un ruissellement de l'eau de temps en temps à travers le substrat. Celui-ci ne devra jamais être trop détrempé (pour éviter les risques de pourriture). Cette serre est divisée en trois zones climatiques. Dans chacune, il y a des ventilateurs permettant la production d'une ventilation pendant 15 minutes toutes les heures et des machines à ultrason pour créer du brouillard artificiel. Cela permet la production d'une importante humidité atmosphérique.

Zone A : Cette zone est gardée ouverte tout le printemps, l'été et l'automne mais fermée et légèrement chauffée en hiver pour éviter le gel (températures hivernale +1 à +8oC). Dans cette zone, je cultive les espèces du genre Isoloba (famille P. crystallina/hirtiflora, P. lusitanica)

Zone B : Elle est gardée ouverte toute l'année sauf lors de gels importants en hiver. Si les gels sont très légers, cette zone est gardée ouverte pour permettre un léger gel du substrat. Dans cette zone, je cultive P. vallisneriifolia, P. longifolia ssp. caussensis et ssp. reichenbachiana, P. dertosensis, P. mundi et P. macroceras ssp. nortensis.

Zone C : Elle est gardée ouverte tout l'hiver excepté lors de gels importants, mais fermée du printemps à l'automne. Elle est refroidie avec un système de réfrigération professionnel permettant d'avoir une température de 5oC la nuit et une température journalière de 10oC même si la température extérieure est de 25oC ou plus. On notera que les climatiseurs de maison ne sont pas utiles car leur compresseur n'est pas construit pour assurer des températures au-dessous de 18oC. Dans ce compartiment, je cultive P. alpina, balcanica, corsica, fiorii, grandiflora, leptoceras, longifolia ssp. longifolia, macroceras, nevadensis, ramosa et vulgaris. Ces espèces sont facilement attaquées par les moisissures si elles ne sont pas exposées à une source d'ultraviolet.

De mi-juin à la fin du mois d'août, P. variegata et villosa (et j'espère dans un proche avenir, P. algida) poussent dans un présentoir réfrigéré comme on en trouve dans les magasins alimentaires. Comme l'humidité atmosphérique est constamment réduite par condensation sur la surface des tuyaux de refroidissement, il est indispensable d'humidifier l'air rafraîchi qui entre à au moins 70% d'humidité relative. De début septembre jusqu'à début juin, les espèces mentionnées sont gardées dans un congélateur à -15°C.

Références

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DIONÉE 48 - 2002