|
Les NEPENTHES (Jacques Boulay)
Introduction
Parmi les plantes carnivores, le Nepenthes est tout à fait original non
seulement par son système de capture mais aussi par les relations
particulières observées entre certaines espèces et les insectes. Cette
plante tropicale d'Asie du Sud-Est, aujourd'hui menacée, fascine toujours
autant les botanistes de tous âges qui n'hésitent pas, encore actuellement,
à sillonner les endroits les plus reculés de l'archipel indonésien pour
découvrir et décrire de nouvelles espèces.
Cette plante tropicale fut décrite pour la première fois en 1658 par
Etienne de Flacourt, alors gouverneur de Madagascar. Dans son livre
"Histoire de la grande isle de Madagascar" il la décrivit comme une plante
étrange "qui porte au bout de ses feuilles des fleurs ou fruits ressemblant
à des vases". Il appela cette plante "Amramicato", probablement du nom
donné par la population.
Selon Harry Veitch (1897), ce fut Carl Linné qui donna définitivement à
cette plante tropicale le nom de Nepenthes, en 1737 dans son "Hortus
Cloffortianus". Ce nom romantique fut donné en référence à un passage de
l'Odyssée de Homère dans lequel Hélène mit de la drogue "nepenthe" dans le
vin afin d'endormir la vigilance de ses hôtes. Mais Linné lorqu'il
répertoria le genre Nepenthes, n'était pas du tout convaincu de l'aspect
carnivore de la plante. Selon lui, ce qu'il y avait dans les urnes n'était
que de l'eau de pluie.
Une des premières espèces à rejoindre l'Europe, en 1717, fut le N.
distillatoria, appelé alors "Badura" par Paul Hermann, professeur de
botanique à Leiden. A partir de la seconde moitié du 18° siècle, les
Nepenthes, furent régulièrement introduits en Europe dans les grandes
collections botaniques, au gré des avancées coloniales dans ces contrées
lointaines et inexplorées d'Asie, excitant la curiosité des botanistes de
l'époque.
L'aspect carnivore de la plante fut prouvé par les expériences de Darwin
et de Sir Joseph Hooker, directeur du fameux Jardin Botanique Royal de Kew,
publiées en 1874 dans le "Gardener Chronicle".
Le Nepenthes peut prendre plusieurs noms suivant le lieu géographique et
l'attribution donnée par la population locale. Aux Seychelles, c'est "Pot à
eau", mais cela peut être "urne des singes" en Asie ou même "pipe du
Hollandais" pour les anciennes colonies néerlandaises (actuelle Indonésie).
Tous les noms se basent sur l'urne suspendue par le prolongement de la
feuille. En anglais, "pitcher-plant" est un nom générique qui englobe toutes
les plantes à urnes, aussi bien les Nepenthes que les Sarracenias et
Cephalotus.
1-Taxonomie
La taxonomie des Nepenthes se base principalement sur la description
détaillée des ascidies, qui sont des feuilles. D'autres caractères
taxonomiques se basent sur l'organisation des glandes à nectar, la présence
ou absence de poils, la nervure des feuilles, l'insertion des feuilles à
la tige.
La classification du Nepenthes est simple :
Il n'existe pas de clés de détermination, malgré les regroupements par
similitudes effectués par DANSER (1929). Encore actuellement des tentatives
de créations de tableaux de classification sont régulièrement publiés dans
les revues spécialisées, mais ils se bornent pour la plupart à distinguer
des espèces très proches les unes des autres.
2- Description morphologique
a- La plante
Le Nepenthes est comparable à une liane grimpante et présente
généralement très peu de ramifications. Certaines espèces comme N.
vieillardii de Nouvelle Calédonie, peuvent être cependant buissonnantes ou
rampantes.
Evolution
La plante présente au cours de sa croissance deux formes morphologiques
différentes correspondant à la maturation sexuelle.
Au premier stade, dit "juvénile", la plante se trouve sous forme de
rosette, avec des entre-n uds courts. Puis, parvenue à maturité sexuelle,
les entre-noeuds s'allongent et la plante devient grimpante ou rampante.
b- Le piège
Le piège ressemble à une urne, ou ascidie surmontée d'un couvercle, ou
opercule. A l'intérieur de l'urne, se trouve le liquide digestif,
remplissant généralement un tiers du volume total. L'opercule, qui
surplombe l'entrée du piège, préserve le liquide digestif d'une dilution
par l'eau de pluie. Dans le cas d'espèces dont les pièges sont dépourvus
d'opercule, comme N. ampullaria ou N. lowii, la dilution éventuelle par
l'eau de pluie est compensée par une activité accrue des glandes digestives
ou par une intense activité bactérienne.
La taille des ascidies est très variable suivant les espèces. Elle va de
quelques centimètres chez N. ampullaria à 30 ou 40 centimètres, voire plus
chez certaines espèces telles que N. rajah, ou N. X kinabaluensis, la
capacité des urnes pouvant atteindre alors 3 à 4 litres.
Evolution
La morphologie des ascidies est fortement corrélée avec la maturité
sexuelle du végétal.
L'ascidie dite "inférieure", correspondant au stade juvénile, est de
taille généralement supérieure aux ascidies supérieures (correspondant au
stade mature). Elle présente un aspect plus renflé. La partie inférieure du
piège est large et solide, de façon à supporter l'usure provoquée par le
frottement sur le sol. L'ouverture du piège est dirigée vers l'intérieur,
c'est à dire, vers la plante.
L'ascidie dite "supérieure", plus petite, est d'aspect infudibuliforme,
l'ouverture du piège est tournée vers l'extérieur. Le prolongement de la
nervure de la feuille forme une vrille en s'allongeant avant de former le
piège. Cette vrille a un rôle d'amortisseur en supportant l'inertie du
piège suspendu et, douée d'haptotropisme, elle peut au contact d'une
branche s'enrouler autour de celle-ci pour stabiliser le piège.
Entre les deux formes inférieure et supérieure, on distingue généralement
5 à 10 ascidies dites "intermédiaires" où l'urne inférieure va petit à
petit se transformer en urne supérieure.
La pérénité des pièges est variable suivant les espèces. Elle peut aller
de moins d'un mois pour certaines espèces comme N. gracilis, à huit mois
comme pour N. bicalcarata. La plus longue a été observée chez N. villosa où
une urne peut effectuer tout le cycle (développement, activité et
dépérissement) en 20 mois. Les ascidies de N. lowii vivent également plus
d'un an.
3- Fonctionnement du piège
Selon Darwin, une plante carnivore est une plante qui attire, capture et
digère sa proie. De même, il a montré que le complément en éléments
nutritifs apporté par les proies est nécessaire pour le développement et
l'épanouissement de la plante. Les Nepenthes n'échappent pas à cette règle.
Le piège, c'est à dire l'urne, est constitué de trois parties : la zone
attractive, la zone cireuse et la zone digestive.
Le système de capture est "passif", c'est à dire qu'il n'y a pas de
mouvement dans la capture de la proie, par opposition aux plantes à pièges
"actifs", comme Dionaea muscipula.
La zone d'attraction.
L'entrée du piège est bordée par une structure dentée appelée péristome.
Cette structure est très variable suivant les espèces de Nepenthes. Elle
peut être très dentée comme chez N. villosa, lisse, ou même absente comme
chez N. albomarginata.
Les insectes sont attirés par les couleurs vives et par le nectar sucré
produit par les glandes situées autour du péristome et sur la face interne
de l'opercule. Ceux-ci s'aventurent alors sur des surfaces glissantes qui
les déstabilisent et ils finissent par tomber au fond du piège.
La zone cireuse.
La zone cireuse, située juste au-dessous du péristome, occupe une
surface très variable selon les espèces. Lorsqu'elle est présente, cette
zone interne, généralement de couleur pâle, est recouverte d'écailles
visqueuses et lisses, orientées vers le bas. Ces écailles, fragiles, se
dérobent sous les pattes de l'insecte qui, cherchant à escalader le piège,
tombe à nouveau dans le liquide digestif.
La zone digestive.
Cette zone, située à la partie inférieure du piège, contient les glandes
digestives. Ces glandes secrètent un liquide très riche en enzymes lors de
la formation de celui-ci. Une fois que le piège est ouvert, les parts molles
des proies sont rapidement dissoutes et assimilées par la plante.
Le liquide digestif non dilué est visqueux, comparable à de la glycérine.
La production enzymatique est stimulée par la capture des proies, ce qui
fait que leur concentration reste constante même en cas de dilution
éventuelle par l'eau de pluie. Ces mêmes glandes participent à l'absorption
et à l'assimilation des nutriments.
Un cas remarquable cependant est le N. lowii dont le piège présente un
goulot d'étranglement à l'entrée, ainsi qu'une paroi particulièrement
épaisse et opaque. Cette forme spectaculaire permet de maintenir un niveau
constant de liquide et favorise, par l'obscurité qui y règne, la
multiplication de toute une population de bactéries entrant dans la
décomposition des proies.
4- La floraison
La floraison, sous forme d'inflorescence pédiculée, se produit
généralement lorsque la plante se trouve assez haut dans la canopée. Il a
été prouvé que l'ensoleillement ainsi que la nourriture apportée par les
insectes étaient nécessaires pour obtenir une bonne floraison.
Les Nepenthes étant dioïques, il y a donc des inflorescences mâles et
des inflorescences femelles. Les fleurs présentent quatre tépales, pourvus
de glandes à nectar pour attirer les insectes. Peu d'observations ont été
faites sur les insectes intervenant dans la pollinisation des Nepenthes.
Une fois fécondée, la fleur femelle développe une capsule qui peut
renfermer plusieurs centaines de graines. Ces graines sont fines,
longiformes, avec peu de téguments, et très légères. A maturation, la
capsule s'ouvre pour permettre la dissémination des graines par le vent.
5- Distribution et biotopes.
Aire de répartition et distribution
L'aire de répartition est vaste puisqu'elle regroupe tout le Sud-Est
asiatique, du Vietnam au Nord, au Cap York du Queensland (Australie) au Sud,
mais on trouve également des Nepenthes dans des îles aussi éloignées que
Madagascar (N. madagascariensis et N. masoalensis), les Seychelles (N.
pervillei), le SriLanka (N. distillatoria) ou la Nouvelle Calédonie (N.
vieillardii). Le centre originel de l'ère de répartition est Borneo avec
28 espèces sur les 80 actuellement répertoriées. Danser (1928) expliqua
l'origine de ces espèces si éloignées par la dérive des continents.
Certaines espèces ont une distribution très vaste. C'est le cas de N.
mirabilis que l'on trouve de la Chine à la Nouvelle-Guinée. N. ampullaria a
une distribution vaste également mais il se trouve de façon beaucoup plus
ponctuelle. Certaines espèces, en revanche, sont des espèces endémiques,
propres à un site restreint. C'est le cas de N. rajah, sur le Mont Kinabalu
(Sabah, Borneo) ou de N. northiana sur un promontoire de calcaire
métamorphique près de Bau (Sarawak, Borneo).
Biotopes
Les Nepenthes, comme la plupart des plantes carnivores, poussent sur des
sols déficients en éléments nutritifs. On les trouve sur les sols pauvres
et acides des "Kerangas", forêts sur terre de bruyère, sur des sols
tourbeux dans les forêts marécageuses de basse altitude ou sur des
accumulations tourbeuses dans des zones de forêts humides. Cependant,
quelques rares espèces (N. northiana, N. campanulata) poussent sur des
promontoires de calcaire métamorphique, surgissant isolés dans les plaines
de Borneo.
Les plus spectaculaires poussent sur les versants élevés des montagnes
dans les forêts d'altitude, dites "forêts moussues" (2000 à 3500m) ou
forêts d'Ericacées . Ils sont rares voire absents des forêts de chênes qui
sont trop sombres.
Selon certains auteurs, le Nepenthes serait une plante épiphyte et
dépourvue de racines. Ceci est à nuancer. En effet, seules quelques rares
espèces telles que N. veitchii sont considérées comme épiphytes strictes.
La plupart des Nepenthes sont rampants ou grimpants. Comme toutes les
autres plantes, les Nepenthes sont pourvus de racines, mais celles-ci sont
fines et fragiles.
La plupart des espèces se trouve en lisière de forêts, rarement à
l'intérieur. On trouve cependant certaines espèces dans des zones exposées
aux embruns ou même, comme N. mirabilis, poussant sur le sable des mangroves
en bordure de mer. Des auteurs comme Green (1965) ou Smythies (1965) ont
constaté que certaines espèces correspondaient à des biotopes bien
particuliers. Ainsi, dans une forêt primaire de basse altitude, ils ont
étudié les différentes exigences écologiques de quatre espèces courantes
de basse altitude, N. rafflesiana, N. gracilis, N. ampullaria, N.
bicalcarata. Ces plantes poussent volontiers sur des sols volcaniques et
sédimentaires, mais évitent les alluvions, beaucoup trop riches. Ils ont
également distingué une succession dans les espèces correspondant aux
étapes de régénération de la végétation. N. rafflesiana apparaît d'abord,
sur un sol très peu fertile, dans des aires exposées, comme des falaises
dénudées. N. gracilis apparaît ensuite dans des endroits plus couverts,
moins ensoleillés alors que N. ampullaria se trouve en abondance à l'ombre,
sous le couvert de jeunes forêts en régénération, sur un sol tourbeux
beaucoup plus humide. Enfin, N. bicalcarata se trouve dans des zones
sensiblement plus infertiles, moins inondées, dominées par de grands
Diptérocarpacées.
6- Ecologie des Nepenthes.
a- Les proies.
Une grande variété d'insectes, spécialement des fourmis, forme la plupart
des proies capturées. Cependant, on y trouve également des proies telles
que des scorpions, araignées, myriapodes, escargots ou grenouilles, suivant
la hauteur où se trouve le piège. Ces proies, plus accidentelles, sont plus
attirées par l'eau ou les insectes en décomposition que par le nectar
secrété par les glandes situées sous l'opercule.
En revanche, la plus grande prise répertoriée, un rat au fond d'une urne
de N. rajah (Mt Kinabalu, Borneo), n'est pas une proie exceptionnelle de
cette espèce de Nepenthes. En effet, au plus chaud de la journée, les urnes
des N. rajah sont les seuls points d'eau. Il n'est pas rare que des animaux
tels que des rats ou des oiseaux cherchent à s'en désaltérer et tombent
dedans. Généralement affaiblis par un état de déshydratation, ils n'ont pas
la force d'en sortir.
b- microbiotopes et commensalisme.
Les vieilles urnes servent de biotope à une microfaune constituée
principalement de larves d'insectes qui s'y développent, créant ainsi une
micro-chaîne alimentaire dans chaque ascidie.
Chez N. villosa, par exemple, le liquide digestif reste actif pendant
environ 4 à 5 mois, pendant lesquels le pH est maintenu autour de 2. Passé
ce délai, le pH monte rapidement à 6. Beaucoup de larves de diptères
semblent alors coloniser les urnes.
Cette population est constituée à plus de 80% de larves de moustiques.
On peut également y trouver des ufs d'escargots, accrochés à la partie
cireuse de l'intérieur du piège.
Deux animaux méritent une attention particulière dans leur relation avec
les Nepenthes : les fourmis et l'araignée-crabe (Misumenops nepenthicola).
Les fourmis
De nombreuses observations ont été faites sur le comportement des fourmis
vis-à-vis du Nepenthes. Ainsi, la fourmi-tambour a fait de certains
Nepenthes de basse altitude (N. rafflesiana, N. gracilis) son propre
territoire (Smythies, 1965). Lorsque le piège est secoué, la fourmi devient
très excitée et se met à frapper le piège avec son abdomen, comme un
tam-tam, ce qui peut être interprété comme une tentative d'intimidation de
l'intru. Si la fourmi tombe à l'intérieur du piège, elle peut sans peine en
ressortir. Par ailleurs, on observe aisément ces fourmis, par groupe de
deux ou trois par piège, occupées à nettoyer les sécrétions et déjections
tout autour du péristome.
Smythies a également pu observer d'autres espèces de fourmis avoir le
même comportement vis-à-vis des Nepenthes de basse altitude.
L'araignée-crabe
L'araignée-crabe, Misumenops nepenthicola, vit au-dessus du niveau de
l'eau, et capture pour se nourrir les insectes qui tombent, mais aussi les
jeunes nymphes venant des larves qui se sont développées à l'intérieur du
piège. La plante, en retour, bénéficie de ses déchets. Cette araignée peut
se suspendre à la zone cireuse, mais elle reste le plus souvent à la limite
de la zone cireuse et de la zone de digestion. En cas d'alerte, celle-ci se
laisse couler au fond de l'ascidie, parmi les débris organiques où elle
reste immobile quelques minutes.
7- Un Nepenthes à caractère myrmécophile : N. bicalcarata.
Ce Campanotus vit dans des corridors aménagés dans les prolongements
des feuilles. Les fournis y entrent par des orifices qui se trouvent au
niveau de la base du piège et de la vrille, pour les ascidies supérieures.
Les colonies sont petites, une trentaine d'individus.
Ces Campanotus se nourrissent principalement des cadavres de proies
retirées du liquide de l'urne, et très peu du puissant nectar secrété par
des glandes se trouvant à la base de l'opercule. Celles-ci, par contre,
sont très souvent visitées par une autre espèce de fourmi, noire et plus
grosse que Campanotus, qui forme une large proportion des proies capturées
par la plante. Cette fourmi noire niche à proximité des pieds de N.
bicalcarata.
Plus rarement, on a pu constater des relations avec d'autres insectes
comme les termites. Certains auteurs rapportent en effet avoir observé des
urnes vivantes de N. bicalcarata, pleines d'humus, dans lesquelles s'était
installée une colonie de termites..
N. bicalcarata a beaucoup fasciné les botanistes non seulement par ses
relations poussées avec les insectes, mais aussi sur l'interrogation que
pose la présence des deux incisives à la base de l'opercule.
Burbidge (1880) donna une explication curieuse, actuellement contestée,
suivant laquelle ces pointes acérées protégeraient l'urne d'un pillage
éventuel par le Tarsius bancanus qui est également insectivore. Il basait
cette affirmation sur des comparaisons avec les urnes de N. rafflesiana
sans défense et régulièrement pillée. D'autres auteurs croient plutôt que
ces deux incisives, sur lesquelles ruisselle le nectar, seraient un organe
d'attraction supplémentaire à partir duquel les insectes tomberaient
directement dans le piège.
Conclusion
Curiosités de la nature pour les botanistes, certains Nepenthes sont
également considérés par les indigènes, notamment les Dayak, comme des
plantes médicinales employées contre les fièvres et la dysenterie. La
plante entière est utilisée comme une liane solide, résistante à la
moisissure, comme le rotang. Certaines tribus s'en servent pour lier les
faîtières de leur "longhouse" (longue maison communautaire, généralement
sur pilotis).
Les Nepenthes, comme la plupart des plantes carnivores, sont actuellement
inscrits dans la liste (index I et II) des plantes menacées de la
Convention de Washington (CITES). Le prélèvement des végétaux dans la
nature est donc prohibé et la récolte de graines est interdite à l'intérieur
des parcs naturels. Cependant certaines espèces comme le N. clipeata ont
d'ores et déjà pratiquement disparu de leur site naturel. En effet, ces
magnifiques forêts tropicales du Sud-Est asiatique subissent encore
actuellement des déboisements massifs dûs à une politique d'économie
forestière à court terme qui les défigurent à jamais. Mais on trouve la
plupart des espèces connues dans les collections des conservatoires
botaniques ou dans certaines collections privées. Les techniques de culture
actuelles comme la culture in vitro et une connaissance plus approfondie de
leurs biotopes participent également à la préservation de ces espèces.
Bibliographie.
DIONÉE 38 - 1997 | ||||||
Les Nepenthes sont ainsi classés en deux groupes : les Nepenthes de
basse altitude, et ceux de haute altitude.
Le N. bicalcarata a développé une relation de commensalisme tout à fait
particulière avec une petite espèce de fourmi du genre Campanotus. En effet,
si on trouve également des fourmis-tambour chez N. bicalcarata qui pousse
dans les forêts de basse altitude, on a pu observer une relation de
commensalisme beaucoup plus poussée entre le Nepenthes et cette fourmi.
