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GERMINATION ET VIABILITE DES GRAINES DE N. mirabilis druce (B. Corker, Traduction: Etienne Guillou Gotkovsky)
(Article paru dans Malayan Nature Journal (1986) 39:2S9-264)
Résumé:
Des graines de N. mirabilis Druce poussant à Hong Kong ont été collectées et
stockées pendant différentes périodes, avant qu'elles soient semées, afin de
déterminer la durée de viabilité des graines.
Les graines nécessitent de la lumière pour germer. Celles-ci étaient viables
pendant au moins quatre mois après leur collecte. Le maximum de viabilité (84%)
a été obtenu avec des graines stockées deux mois. Les graines stockées trois mois
ont germé en soixante jours alors que celles stockées pendant quatre mois ont
nécessité quatre mois de plus pour germer.
INTRODUCTION:
Des études précédentes sur la germination et la viabilité des graines de N.
gracilis Korth. collectées à Singapour et en Malaisie (Garrard 1955; Lim & Prakash
1973) ont montré que les graines dégénéraient rapidement pendant la période de
stockage et n'étaient viables que pendant quatorze jours. L'étude géographique du
N. gracilis inclut Bornéo, Sumatra, la Malaisie et les Célèbes (Kurata 1976); tous
les pays où il y a des climats tropicaux avec une saison de croissance continue.
Par contre, le N. mirabilis est très étendu, allant du sud de la Chine et Hong
Kong à la péninsule du Cap York et en Nouvelle Calédonie, en passant par l'Asie
du sud-est et la Malaisie, rencontrant aussi bien le climat tropical que
subtropical.
Le N. mirabilis est la seule espèce de Nepenthes que l'on trouve à Hong Kong et
au sud de la Chine; elle détermine la limite nord des espèces et du genre (à
l'exception du N. khasiana Hoock que l'on retrouve au nord de l'Inde). Hong Kong
a un climat subtropical avec des changements marqués de température saisonnière,
d'humidité ainsi que de pluies.
Les Nepenthes de la péninsule malaise fleurissent à intervales réguliers (Holthum
1954), alors qu'à Hong Kong, on peut observer des plantes qui fleurissent tout
au long de l'année; la floraison de N. mirabilis se faisant d'habitude avec celle
de la plupart des autres plantes, pendant les mois de juin, juillet et août (Corker
1984). Il en résulte que la plupart des graines sont produites à un moment
particulier de l'année (de juillet à septembre) et ceci, avec la nature saisonnière
du climat, affecte le pouvoir de germination et la viabilité des graines, ce qui est
différent avec celles du N. gracilis. Afin d'étudier ce phénomène, des graines ont
été collectées et stockées pendant différentes périodes avant qu'elles soient
semées. Le temps nécessaire pour la germination et le pourcentage de germination
ont alors été déterminés.
MATERIEL ET METHODE
En août, une inflorescence de N. mirabilis portant des fruits qui commençaient
juste à répandre leurs graines, a été collectée et conservée à température
ambiante (25°C) dans le laboratoire. Les graines qui en tombaient naturellement
ont été éparpillées et stockées dans des récipients secs, en plastique, à la
Iumière .
La viabilité des graines a été déterminée pour des périodes de stockage de 24, 48
et 72 heures ; et 1, 2, 3 et 4 mois après leur collecte, en utilisant la méthode
suivante:
Deux lots de 100 graines chacun ont été sélectionnés, excluant celles qui étaient
endommagées ou abortives. Comme les graines sont très petites, claires et sont
difficiles à manipuler séparément, chaque lot de graines est placé dans un
morceau de papier filtre plié, afin de les manipuler en tant qu'unités. Chaque
papier filtre est placé dans O,5% de chlorure mercurique pendant 30 secondes
afin de stériliser la surface des graines, puis dans quatre bains d'eau distillée
stérile (cinq minutes par bain) pour ôter toute trace de chlorure mercurique.
Chaque papier filtre est alors placé dans une boite de petri qui contient de l'eau
stérile provenant du sol du site où les graines ont été collectées; le papier n'est
pas plié afin de permettre aux graines de flotter librement sur l'eau. Des
techniques stériles ont été utilisées tout au long des expériences. Les boites de
petri sont scellées avec une bande plastique; I'une d'elles est placée dans des
conditions d'éclairage naturel, derrière une fenêtre, tandis que les autres ont été
maintenues en permanence dans l'obscurité, toutes à la température ambiante de
25°C.
Le pourcentage de germination dans chaque boite est évalué quand un nombre
substantiel de graines a germé dans la boite. Un microscope à dissection est
utilisé pour compter les graines et pour s'assurer que l'on n'en a pas laissé
échapper qui contenaient des embryons germants, n'ayant pas encore traversé la
capsule.
Il aurait été préférable de tester la germination et la viabilité des graines à partir
de fruits produits à différentes périodes de l'année ; cependant, le temps
nécessaire aurait été trop important, ainsi donc ces expériences se sont limitées à
une seule infrutescence produite pendant la saison normale.
RESULTATS
Les graines placées à l'obscurité n'ont pas germé.
En ce qui concerne les graines
conservées dans des conditions normales d'éclairage.
Les graines semées 48 et 72 heures après la collecte produisent des petites
plantules marron qui meurent rapidement. Les graines stockées pendant des
périodes plus longues produisent des plantules saines, vertes qui survivent
toutes.
DISCUSSION:
Les graines de N. gracilis sont apparemment viables pendant un temps limité.
Garrard (1955) a trouvé que si ces graines étaient stockées plus de quatorze
jours elles ne germaient pas, tandis que Lim et Prakash (1973) trouvèrent que
des graines stockées plus de quatre jours germaient peu.
Cependant, Garrard (1955) a attendu un maximum de 55 jours seulement avant de
déterminer le pourcentage de germination et, comme Green (1967) remarqua que
les N. gracilis nécessitaient six mois pour germer, il est possible que les graines
qui n'avaient pas encore germé ne devaient pas avoir été remarquées. Lim et
Prakash (1973) n'ont pas mentionné le temps que les graines avaient mis pour
germer. Cependant la durée de viabilité des graines a sans doute été sous-estimée ;
le pourcentage de germination dépasse 80% quand les graines sont semées le
jour de la collecte et atteint 17% après quatre jours de stockage (Lim & Prakash,
1973); c'est si rapide que cela suggère que les graines ont une viabilité très
limitée. Cette viabilité limitée n'est apparemment pas restreinte au N. gracilis,
ainsi Slack ( 1979) remarquait que les graines de beaucoup d'espèces de Nepenthes
vivaient peu longtemps. Le Nepenthes est un genre tropical et la plupart des
espèces, dont le N. gracilis, sont trouvées exclusivement dans les régions
tropicales où la croissance est continue. De longues périodes de dormance des
graines, pour assurer la survie au-delà des saisons non favorables, ne sont donc
pas nécessaires et une viabilité limitée des graines n'affecte probablement pas de
façon défavorable la survie des espèces.
Le N. mirabilis est l'espèce la plus étendue; on la trouve principalement en zones
tropicales, également au sud de la Chine et Hong Kong où le climat est
subtropical avec des changements saisonniers marqués en ce qui concerne les
températures, I'humidité et les pluies. A Hong Kong, les mois de décembre,
janvier, février et mars sont caractérisés par des températures assez basses
(minimum 5°C), une faible humidité et peu de pluie, tandis que de juin et août, la
température peut atteindre 35°C, I'humidité est élevée et les pluies sont
fréquentes.
La production de graines de N. mirabilis, à Hong Kong, est saisonnière. La
principale saison de floraison des plantes s'étend de juin à août et, comme la
maturation des graines prend à peu près six semaines, la plupart des graines
sont produites de juillet à septembre. Si toutes les graines sont produites à cette
époque, elles ne sont pas libérées au même moment et cela prendra quelques mois
pour que toutes les graines de l'infrutescence soient dispersées. Les graines vont
alors être libérées dans une large gamme de conditions climatiques.
Les graines de Nepenthes nécessitent une humidité élevée pour germer (Wee,
1978) et la survie des plantules est aussi assurée par une humidité élevée (Green,
1967); ainsi la faible humidité pendant 1'hiver à Hong Kong n'est pas favorable à
la germination et à la survie des plantules. De basses températures en hiver
peuvent également affecter la germination. Dans ces conditions, la capacité d'avoir
une période de dormance est probablement une pré-nécessité pour la survie;
ainsi des graines de N. mirabilis de Hong Kong restèrent viables pendant au
moins quatre mois, par opposition à celles du N. gracilis tropical, qui n'étaient
viables que pendant deux semaines (Garrard, 1955; Lim & Prakash, 1973). En
plus des différences observées dans la durée de viabilité des graines, le pouvoir
de germination des graines de N. mirabilis est différent de celui de N. gracilis.
Chez cette dernière espèce, le maximum de germination (80%) est obtenu quand
les graines sont semées le Jour de la collecte, chute à 66% après 24 heures, et 34%
après 48 heures (Lim & Prakash, 1973). A l'opposé, les graines de N. mirabilis,
semées 24 heures après leur collecte, ne germent pas, et seulement 8% germent si
elles sont semées 48 heures après leur collecte, produisant des plantules chétives
qui ne survivent pas. Le pourcentage de germination augmente avec la durée de
stockage, atteignant un maximum (84%) après deux mois, pour redescendre
ensuite. Ce pouvoir de germination peut être relié à la production saisonnière de
graines.
Le N. mirabilis pousse dans des endroits très exposés, où il y a peu d'ombre.
Les plantules meurent rapidement de dessiccation, par le vent ou par un fort
éclairage solaire (Green, 1967); ainsi, en été, à Hong Kong, quand les
températures sont élevées (maximum 35°C) et le soleil très fort, la survie des
plantules est très réduite. Les typhons, qui génèrent des vents très violents,
touchent Hong Kong en été, et ceci doit aussi affecter de façon défavorable les
plantules qui ont un maigre système racinaire et peuvent donc être facilement
déracinées (Green, 1967). Les graines qui sont répandues tôt après leur
maturation ne seraient pas capables de s'établir elles-mêmes si elles germaient
immédiatement. Cependant, si elles restent à l'état de dormance pendant un ou
deux mois, les plantules apparaîtront de septembre à novembre quand les
températures sont plus basses (25-30°C maximum) et que la saison des typhons
est passée. Cela pourrait expliquer le maximum de germination obtenu avec des
graines stockées deux mois.
Il est intéressant de noter que les graines stockées plus de trois mois germent
toutes un ou deux mois après qu'elles aient été semées, alors que celles semées
quatre mois après leur collecte nécessitent quatre mois de plus pour germer. Cela
peut aussi être corrélé aux conditions saisonnières. Ainsi, si les graines stockées
pendant quatre mois (soit artificiellement au laboratoire, soit naturellement par
rétention dans les capsules) germaient aussitôt qu'elles étaient semées (en
décembre), les plantules apparaîtraient dans des conditions de basses
températures et de faible humidité, qui durent pendant plus de trois mois.
Pendant cette période (de décembre à février), la croissance des plantes matures
cesse de fait (Corker, 1984) et il est peu probable que les plantules survivent.
Cependant, si les graines restent à l'état de dormance quatre mois de plus, les
plantules apparaîtront en avril, quand les températures sont plus élevées
(maximum 25°C) et les conditions plus favorables. Cette germination a été
observée dans des conditions de laboratoire, quand la température et l'humidité
étaient constantes et favorables; quant à la longueur du jour, la seule autre
variable climatique, elle pourrait influencer la germination des graines de
Nepenthes. La capacité de germination est intrinsèque au N. mirabilis et n'est pas
dépendante des facteurs climatiques. On remarque que le N. mirabilis est l'espèce
la plus étendue, quant au N. gracilis, son extension est moindre. Ceci devrait
être corrélé aux différences observées de longueur de viabilité.
Les graines de Nepenthes sont petites et claires et sont dispersées aussi bien par
le vent que par l'eau (Green, 1967). On présume qu'en moyenne, plus il s'écoule
de temps entre la dispersion initiale des graines et l'éventuelle germination dans
le nouvel habitat, plus la distance que la graine aura parcourue, à partir de la
plante mère, sera grande. Comme les graines de N. gracilis sont viables peu de
temps, cela limite la distance qu'elles peuvent parcourir en étant capables de
germer.
La plus grande durée de viabilité des graines de N mirabilis, aussi bien que la
dormance dans des conditions climatiques non favorables, doit alors conférer
l'avantage de permettre aux graines de se disperser avec succès sur une grande
surface.
Une augmentation de la viabilité des graines et le potentiel de dormance des
graines permet manifestement au N. mirabilis de survivre dans une plus large
gamme de conditions climatiques que le N. gracilis, mais cela doit aussi expliquer
la plus grande étendue respective du N. mirabilis dans les régions vraiment
tropicales, au climat adéquat pour toutes les espèces. Dans cette optique, il serait
intéressant de déterminer quelle est la viabilité des graines de N. mirabilis
d'autres régions tropicales, afin de savoir si l'augmentation de viabilité est
intrinsèque aux espèces, ou si le climat est le facteur dominant qui influence la
viabilité et le pouvoir de germination des graines.
Références:
DIONÉE 24 - 1991
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