CEPHALOTUS FOLLICULARIS Jean-Daniel DEGREEF CONTENU DE CE FASCICULE : Publication et origine du nom Aire géographique Taxinomie et origine de l'espèce Evolution des ascidies Biotope Description générale: 1. Le rhizome 2. Les feuilles-écailles 3. Les feuilles lancéolées 4. les ascidies 5. Les organes floraux Micro-anatomie: 1. Les racines 2. Le rhizome 3. Les feuilles en écaille 4. Les feuilles lancéolées 5. Le pétiole des ascidies 6. L'épiderme de l'urne 7. L'opercule 8. Le péristome 9. L'entonnoir 10. La cavité digestive 11. La fleur 12. Le fruit et la graine Physiologie carnivore Physiologie de la floraison Physiologie du développement juvénile Physiologie de la croissance Culture: 1. La plante 2. Semis 3. Multiplication par division 4. Multiplication par boutures de rhizome 5. Multiplication par bouture de racines 6. Boutures de feuilles lancéolées 7. Bouturage d'ascidies 8. Culture in vitro Bibliographie Postscriptum sur l'évolution des ascidies REMERCIEMENTS : Je tiens à remercier pour leur aide: Mme KEVERS et M. GASPAR de CEDEVIT, qui m'ont fourni de nombreuses plantules; Daniel MORENO, de l'Association DIONEE, qui m'a apporté une inflorescence; le Pr. Pierre JOLIVET, qui m'a fourni des échantillons de Caltha dionaeifolia et de la documentation; Holger HENNERN, qui m'a envoyé des monstruosités d'un type rarissime; Yves-André UTZ et Isamu KUSAKABE, qui m'ont permis de reproduire ici leurs remarquables dias; M. Marcel LECOUFLE, Pierre SIBILLE, Peter CATRYSSE, qui m'ont fourni de la documentation; les bibliothécaires du Jardin Botanique National de Belgique et de l, Institut de Botanique de l'Université de Liège. Avril 1990 PUBLICATION ET ORIGINE DU NOM Bien que Cephalotus follicularis ait été découvert dès 1791 par le botaniste Archibald MENZIES (oui, celui de Drosera et Utricularia menziesii! ), il ne fut publié qu'en 1806 par Jacques Julien Houton de LABILLARDIERE (1755-1834). On sait que les botanistes attachent une grande importance à l'anatomie des fleurs. C'est ce qu'ils regardent en premier chez une plante. La raison en est qu'au cours de l'évolution la structure florale varie beaucoup moins rapidement que celle des parties végétatives. On peut donc grâce aux fleurs espérer saisir des rapports de parenté entre des groupes de végétaux qui n'ont plus grand chose en commun du point de vue feuilles. Il ne faut dès lors pas s'étonner que LABILLARDIERE ait donné à l'espèce qui nous occupe un nom faisant allusion à un obscur détail de la structure florale, malgré le caractère frappant des pièges! Ce détail qui avait frappé LABILLARDIERE est le curieux élargissement du tissu rattachant les anthères des étamines entre elles et au filet (le connectif). Les étamines possèdent donc une espèce de petite "tête", de là le nom "cephalotus"' forme latinisée du Grec képhalôtos, doté de tête(s). Le nom spécifique' follicularis, est une allusion aux follicules (petits sacs), c'est à dire les ascidies, qui font tout l'intérêt de l'espèce. AIRE GEOGRAPHIQUE Cephalotus follicularis est sans doute la plante la plus extraordinaire de la flore pourtant peu banale du Sud-Ouest de l'Australie. Il est confiné dans une petite zone de 400 sur (maximum) 80 km. Celle-ci s'étend d'un petit site près de Busselton au moins jusqu'à la Pallinup River (LULLFITZ). Les meilleures localités se trouvent entre Albany et la Frankland River, mais celles près d'Albany étaient déjà fort menacées en 1961 (GRIEVE). L'espèce est rare à plus de 16 km de la côte (LULLFITZ). Or LABILLARDIERE a réalisé ses collectes de plantes à 200 km à l'Est de cette zone, à Esperance Bay. On a donc pensé que l'aire géographique de Cephalotus s'était rétrécie depuis lors (DAKIN; GRIEVE). Une étude récente (CARR & CARR,. 1976) a montré qu'il n'en était rien. LABILLARDIERE était le botaniste de la deuxième expédition française en Australie, celle conduite par Bruny d'ENTRECASTEAUX en 1791-94. La première expédition avait été commandée par LAPEROUSE (1785-88), la troisième ( 1800-04) par Nicolas BAUDIN. Cette dernière fut marquée par de grosses dissensions politiques liées à la révolution française. A la mort de Louis XVI les botanistes se firent débarquer à Java. Puis le capitaine BAUDIN mourut, et le navire fut capturé par les Anglais, avec ses collections végétales. Assez curieusement (vu les circonstances), celles-ci furent rendues à la France, et c'est à partir de feuilles d'herbier, constituées par le botaniste LESCHENAULT, que LABILLARDIERE réalisa sa publication de Cephalotus, sans jamais avoir été dans les régions où croît cette espèce. Une feuille d'herbier conservée à Genève porte l'inscription: "de Leschenault de la Tour, Expédition du Capitaine Baudin ordonnée en l'an 8 en Nouvelle Hollande" et de la main de LABILLARDIERE: "Cephalotus follicularis, port du roi Georges' côte Sud Ouest Nlle holl. 1803". TAXINOMIE ET ORIGINE DE L'ESPECE Le Cephalotus est une plante bizarre, qu'il est difficile de rattacher à une famille végétale moderne. Les idées concernant sa position taxinomique sont résumées dans les pages suivantes (pour les spécialistes et pour les courageux). Le gigantesque Ordre Rosales des auteurs anciens a maintenant acquis le statut d'un super-ordre, composé d'une série d'ordres parmi lesquels se trouve celui des Saxifragales. C'est dans ce dernier qu'on place Cephalotus. Comme il n'est pas possible d'introduire cette espèce dans une famille connue, elle en forme une a elle toute seule: les Céphalotacées (JAY & LEBRETON, p.610; RAVEN & AXELROD. p. 586; JOHNSON, p.38; CARLQUIST., p. 178). L'étude de la répartition des familles à l'intérieur des Saxifragales et des ordres voisins montre que les ancêtres des Céphalotacées devaient être originaires d'Afrique. Ils ont du émigrer vers l'Inde et l'Australie avant la formation de l'Océan Indien, c'est à dire au Crétacé moyen (vers 100-90 millions d'années avant le présent (RAVEN & AXELROD, p.616). EVOLUTION DES ASCIDIES On pense souvent que les urnes de Cephalotus dérivent de feuilles semblables à celles que produit la plante en automne. L'étude micro-anatomique de ces dernières démontre qu'il n'en est rien. Le pétiole et le limbe possèdent des faisceaux homologues de ceux qui dans l'ascidie se rendent vers l'opercule. Les feuilles d'hiver ne sont donc pas des feuilles "normales", mais des ascidies ratées, n'ayant pu se développer suite à des conditions défavorables (développement anormal, tératologique). Des feuilles tératologique plus développées ne sont d'ailleurs pas rares dans l'espèce qui nous occupe. On y voit la résurgence de caractères archaïques, qui aident grandement à reconstituer l'évolution du piège. Celui-ci semble dériver de feuilles peltées, divisées en au moins 4 folioles, et quelque peu analogues à celles du marronnier. L'une d'elles produisit cavité de l'urne, les trois autres le couvercle. La présence de poils sur de nombreuses parties (même souterraines!) Cephalotus, et la structure assez xérophile de son bois (CARLQUIST) sont assez étonnantes. L'espèce croit en effet dans des sites qui ne se dessèchent guère (DAKIN). On peut y voir une ancienne adaptation à des marais côtiers battus par le vent et par la pluie, qui avec les inondations périodiques lessivent les feuilles, leur enlevant leurs minéraux. Les poils s'opposent jusqu'à un certain point à ce phénomène. Cette caractéristique, et la forme fréquemment aplatie des structures tératologiques, rapproche les ascidies de Cephalotus des feuilles dites diplophylles décrites par TROLL (1932b). Je ne pense pas que les urnes de Cephalotus dérivent de telles feuilles, mais plutôt de structures peltées et divisées. Ce que les feuilles diplophylles apportent, c'est de montrer comment ces structures (possédant des pétioles analogues à ceux des feuilles peltées) peuvent se replier au lieu d'être largement déployées comme des feuilles d marronnier. Ceci pourrait protéger contre le lessivage. Le plus beau cas d diplophyllie est celui de Caltha dionaeifolia. Ceux qui ont assisté à l'A.G. de DIONEE d'Octobre 1989 ont pu observer des feuilles de cette espèce, apportées par le Pr. P. JOLIVET. Le genre Caltha fait partie de la famille des Renonculacées. Il y a aussi des feuilles diplophylles dans le genre Alchemilla. Or ces deux classes de végétaux sont taxinomiquement assez proches des Céphalotacées, comme on s'en rendra compte en réexaminant le tableau taxinomique des pages précédentes. Il y a donc un faisceau de présomptions qui nous mène vers le stade de départ suivant: une feuille peltée, divisée en quatre folioles, les trois qui forment le futur couvercle étant appliquées contre la quatrième (qui se creusera pour donner l'urne). Ceci n'est pas encore un piège à insectes, évidemment. Pourquoi Cephalotus a-t-il évolué vers la carnivorie, et non des espèces comme Caltha Dionaeifolia et Alchemilla diplophylla, qui ont une structure de base similaire' et vivent sur des terrains stériles, entourées de plantes carnivores? La raison en est peut-être la facilité avec laquelle les végétaux de l'Ordre des Saxifragales sont capables de développer des modifications du bord du limbe foliaire. Celui-ci peut devenir pileux, garni de dents, épaissi en bourrelet et même pourvu de rangées de glandes (ENGLER, pp.10-11 ; BERGER, p.359). Le développement d'une bande de poils dirigés vers la cavité de la feuille primitive, et garnissant les bords des folioles, aurait été un pas important dans l'évolution vers la carnivorie. Un tel dispositif aurait permis l'entrée' mais non la sortie des insectes. De plus, il y a des raisons de penser que cette lignée possédait un mécanisme primitif de capture, même avant d'avoir développé des pièges à proprement parler. On est frappé en effet par le fait que toutes les parties de la plante sont couvertes de poils, parmi lesquels se trouvent de petites glandes à nectar. Pourquoi un tel mélange de structures répulsives (les poils) et attractives (les glandes) ? Ces dernières ne devaient-elles pas encourager les insectes à s'enfoncer dans la toison qui couvrait la plante, quitte à s'y emmêler et à y périr? Une partie de leurs produits de putréfaction aurait pu être résorbée par les glandes, ou même par les poils. HAMILTON (p.39) a décrit la propriété qu'ont certains trichomes du rebord du couvercle de capter les colorants. Il en est de même des longs poils situés ailleurs (obs. pers. ). En tout cas, il est facile d'expliquer les stades ultérieurs de l'évolution d'un piège tel que décrit ici (une feuille repliée, aux bords défendus par une bande de poils). Cette dernière s'est transformée en épiderme à écailles (qui sont des trichomes très courts! ). C'est la zone glissante de la collerette, du couvercle et de l'entonnoir de l'ascidie. Les glandes de Cephalotus dérivent clairement de stomates. Certaines d'entre elles, situées à l'intérieur de l'urne, ressemblent encore très fort à des stomates. Les variantes les plus simples des glandes à nectar ont deux cellules superficielles, délimitant parfois ce qui pourrait être un vestige de pore (SCHWEIGER, p.508 et figs. 25-26). Je me suis aperçu par ailleurs que du bleu de méthylène concentré, déposé sur le limbe des feuilles lancéolées, pénètre occasionnellement dans les chambres aériennes sous-stomatales! De là il diffuse dans les parois cellulaires de l'épiderme (et sans doute du parenchyme). Cela prouve que la cuticule tapissant les espaces aériens associés aux stomates est imparfaite. Dans les feuilles primitives elle a pu permettre l'absorption ou la sortie de substances, ce qui a pu aboutir à une spécialisation glandulaire. Ajoutons que les stomates excréteurs d'eau (hydathodes) ne sont pas rares chez les Saxifragacées -autre famille de l'ordre Saxifragales- (Saxifraga, Zahlbrucknera, Chrysosplenium, Tellima, Mitella, Heuchera) (ENGLER, p.11). Les aréoles transparentes de l'opercule avaient sans doute beaucoup plus d'importance dans le piège originel. Elles permettaient d'éclairer la cavité à une époque où l'entrée n'était qu'une mince fente. La même tendance est perceptible dans les ascidies juvéniles des plantes de Cephalotus modernes. Les crêtes externes garnies de poils sont des émergences, peut-être homologues de la saillie des nervures sur la face abaxiale de nombreuses feuilles. BIOTOPE Le Cephalotus est une plante des marais, qui exige un sol humide et même mouillé. Cela n'est pas sans poser quelques problèmes quand on sait que le climat du Sud-Ouest de l'Australie est de type méditerranéen. Les étés y sont secs et chauds, et il ne pleut guère qu'en hiver. On sait aussi que la plupart des végétaux locaux, même ceux des marais, ne croissent que l'hiver. Seuls leurs rhizomes (p. ex. Byblis gigantea) ou leurs tubercules (Droséras du sous-genre Ergaleium) survivent à l'été. Cephalotus follicularis ne possède pas de tels mécanismes. Il serait bien incapable de survivre dans ces conditions, s'il ne croissait justement dans une région limitée, au climat moins tranché. Les journées nuageuses, les averses de crachin, et une abondante rosée nocturne n'y sont pas rares l'été (LULLFiTZ). Les marais à Cephalotus ne se dessèchent jamais complètement, et restent même carrément mouillés jusque tard dans la saison sèche (HAMILTON, p.36; DAKIN' p.37). On ne les trouve guère que dans la partie du Sud-Ouest australien où les précipitations annuelles dépassent les 200 cm (CLEMESHA, 1972; DE BUHR). Ces régions ont un soubassement granitique, produisant par érosion un substrat sablonneux de pH 4.5 (LULLFITZ, p.34). Celui-ci est lessivé par les flux d'eau souterrains en provenance des collines environnantes, et qui affleurent ici Ils emportent les minéraux et empêchent la dégradation des débris végétaux. Ansi naissent les marais tourbeux où croît Cephalotus (DE BUHR). La zonation y est la suivante: aux pentes plus sèches, couvertes de broussailles basses, succède une zone humide caractérisée par de petits arbres, des broussailles hautes (1 .5-3 m) et déjà beaucoup de roseaux. Le marais proprement dit est trop mouillé pour les arbres. On n'y trouve que des buissons hauts d'1m-1m50 et des amas disséminés de joncs et d'herbes (HAMILTON; DE BUHR; UTZ, comm. pers.). C'est parmi ces derniers qu'on trouve communément Cephalotus, et aussi dans l'enchevêtrement de racines au pied des buissons ligneux (Beaufortia sparsa, Leptospermum firmum) (HAMILTON; DAKIN; GRIEVE; LULLFITZ). La zone arborée, hantée par les serpents venimeux, recèle aussi des Cephalotus. On peut parfois les trouver paradoxalement sur des pentes tourbeuses ou sur les bords surélevés, éventuellement purement sablonneux, des marais. Ils y croissent en plein soleil' associés à des plantes photophiles, par exemple Drosera pulchella, D. hamiltonii (LULLFITZ; LOWRIE, 1978). Cela n'est possible que là où un flux d'eau affleure. Bien que le sable y semble sec, il suffit d'y enfoncer le doigt pour s'assurer qu'il est mouillé (LOWRIE, 1978). Dans le marais-même Cephalotus se voit rarement côte à côte avec Drosera hamiltonii, qui préfère les endroits .ouverts' et Utricularia hookeri, plus près de l'eau (UTZ, comm. pers.). DESCRIPTION GENERALE (Sauf référence contraire, les données de ce chapitre sont celles de MACFARLANE, 1910) 1. Le rhizome : Vous connaissez déjà l'aspect général de Cephalotus: une rosette de feuilles lancéolées dressées, entourées d'une couronne d'ascidies dont chacune repose obliquement sur le sol. Ce que vous ignorez peut-être, c'est que la tige de cette plante ne sort pas verticalement de terre, mais est horizontale et enfouie: c'est un rhizome. Les racines ne partent pas du bas de la tige (comme dans la plupart des plantes communes), mais sont produites par les aisselles des feuilles. De légers changements de cap pendant la croissance donnent au rhizome une forme plus ou moins en zig-zag. Sa texture est tendre et cassante. Il a souvent une longueur de 3-10 cm (jusque 20 cm chez Les plantes âgées) et un diamètre de 3-4 mm (parfois jusque 7 mm) (LULLFITZ). Là où il produit la rosette, le rhizome se redresse quelque peu. Les autres parties portent les cicatrices rapprochées d'anciennes feuilles. A la base de chaque cicatrice se trouvent les rares racines fibreuses, très simples, blanchâtres lorsqu'elles sont jeunes (moins d, i cm), puis brun pâle. Elles peuvent atteindre une longueur de 5-8 cm, et sont dépourvues de poils (à l'exception de quelques rudiments microscopiques). Comme chez les Sarracénias' l'absorption doit se faire via les cellules épidermiques des racines (et du rhizome?). Cela implique que le substrat soit relativement mouillé. Comme sur la plupart des tiges, les aisselles des feuilles recèlent un méristème. Celui-ci est inhibé généralement, mais peut à l'occasion produire une ramification du rhizome. Vu sa localisation souterraine, celle-ci va s'étioler' donnant de longs internoeuds. Chaque noeud portera une feuille rudimentaire, une espèce de petite écaille blanchâtre et éphémère. De telles ramifications finissent par produire elles aussi des racines, et se séparent de la tige principale lorsque leurs parties anciennes se décomposent. Tel est le sort de tous les rhizomes. Lorsqu'on en axamine un de 15 cm, on voit que la moitié en est brune et plus ou moins morte. En coupe, on voit que l'épiderme des parties jeunes est blanchâtre et poilu, entourant des tissus internes presque blancs (car ils abritent des réserves d'amidon! ). Les zones anciennes comprennent une écorce et une couche de suber (liège) brun foncé' entourant le bois jaunâtre. 2. Les feuilles-écailles : On les trouve sur Les parties des ramifications du rhizome qui n'ont pas encore émergé de terre. Il y en a souvent 8-10. Elles sont longues de 4-7 mm' sur 1-1 .5 mm de large, amplexicaules (leur base entoure une partie de la circonférence de la tige), sessiles (sans pétiole), pointues. Leur surface externe et leur bord sont finement pileux. 3. Les feuilles lancéolées : Les plantes poussant à l'ombre ont tendance à produire beaucoup de feuilles lancéolées-ovales, d'apparence banale mais qui méritent d'être examinées attentivement. Elles mesurent souvent de 1 à 6 cm de long, sur 0.5-3 cm de large, mais on en signale de 13-14 cm (LLOYD, 1942 p.81)I Le pétiole à presque la même longueur que le limbe. Ce dernier est vert vif, avec parfois des taches rougeâtres à proximité du pétiole, sur les bords, et surtout sur la face abaxiale (inférieure). Le jeune limbe est luisant. On y voit des gouttelettes de nectar (HAMILTON, p.37)' sécrétées par des glandes apparaissant à l'oeil nu comme de petites verrucosités. Les feuilles adultes sont épaisses et coriaces. La vénation est surprenante: les faisceaux vasculaires du pétiole sont disposés comme dans celui des ascidies (à une nuance près, voir chapitre suivant). Cela démontre que les feuilles lancéolées ne sont que des formes régressives des urnes, et pas les feuilles "normales" de l'espèce! Dans le limbe on trouve 3-5 veines longitudinales, de force plus ou moins égale, unies par un réseau de veines plus fines. Il y a sur la ligne médiane une paire de vaisseaux dont le phloème et le xylème sont orientés à l'envers. Cela confirme le caractère "unifacial" du limbe (voir TROLL, 1932a & b). 4. Les ascidies : C'est pour la beauté et la finesse inégalée de ses ascidies que Cephalotus follicularis est une plante carnivore si appréciée. Chaque rhizome produit une rosette de 4-6 urnes par an. Les jeunes plantes, ou les branches rhizomateuses qui viennent d'émerger, donnent des ascidies simplifiées. Leur opercule (couvercle) est presque complètement translucide, et il n'y a pas de péristome (collerette), seulement quelques petites dents dressées. La structure des ascidies de Cephalotus diffère fondamentalement de celles d'autres groupes de plantes à urnes. En effet, le pétiole ici se fixe à la jonction couvercle-corps du piège. Chez les Sarracéniacées et les c'est à la base de l'ascidie que se situe l'attache. Les ascidies de plantes en bonne santé sont ovales. En cas de problème (et dans la plupart des plantes an culture), la forme change, Le face antérieure devient légèrement concave, le péristome et l'opercule sont relativement plus petits, l'ascidie est plus étroite et plus allongée. La taille des ascidies est très variable. Je n'ai jamais vu d'urnes de type adulte mesurant moins de 2 cm. Les plus grandes décrites dans la littérature ont une longueur de 8 cm (DUJARDIN, PIETROPAOLO) et même 10 cm (MACFARLANE, 1910; MANN). Dans la nature. des urnes de 5.5 cm sont déjà considérées comme grandes (HAMILTON, GRIEVE). Dans leur milieu les urnes sont souvent rouge vif à pourpre, coloration qu'il est difficile d'obtenir en culture'DAKIN; GRIEVE), Si elles croissent à l'ombre, la pigmentation de l'épiderme devient insuffisante pour masquer la chlorophylle des perenchymes, et les parois apparaissent vertes. Le pétiole est cylindrique et amplexicaule. Il peut zigzaguer quelque peu en fonction de l'éclairement. et est souvent plus long que l'ascidie. Il est entièrement villeux. Trois crêtes, aux bords dotés de poils, garnissent l'extérieur de l'urne. L'une est médiane. Son rebord est aplati, formant un'T, en section. Les deux autres sont latérales, et simples. Les trois crêtes deviennent progressivement moins hautes en descendant vers la face inférieure de l'urne, Elles s'y réduisent à trois rangées de poils. Les parois externes de part et d'autre de la crête médiane, juste sous le péristome, apparaissent plissées. Ces plis contiennent une anse vasculaire bien développée. Ceci conforte notre hypothèse quant à l'homologie entre les crêtes de l'ascidie et la nervuration saillante de la face abaxiale des feuilles de nombreuses espèces ! Le couvercle est arrondi, avec une encoche sur la ligne médiane (dans laquelle s'emboîte le sommet de la crête médiane pendant l'embryogénèse de la feuille)' Il est attaché à l'urne par une base large. Dans la nature les ascidies reposent obliquement contre le sol. De ce fait l'opercule ne recouvre pas vraiment l'orifice, mais occupe une position semi-verticale. L'extérieur est garni de quatre cotes poilues, séparées par des zones translucides. Les deux côtes médianes se ramifiant: eu bord du couvercle on a donc six épaississements, La face externe de l'opercule se colore plus difficilement que les parois de l'urne. Le rebord du couvercle est garni de poils dont certains, bordant les zones translucides, sont extrêmement courts, et arrondis. La face inférieure de l'opercule est beaucoup plus spectaculaire. Elle est souvent blanc rosé, marquée de larges stries écarlates qui correspondent aux côtes de l'autre face. Dans le cas d'urnes très colorées, i'ensemble de cette face peut devenir pourpre. à l'exception des fenestrations. Quant à la vénation de l'opercule, elle dérive des deux. veines ventrales du pétiole, qui se ramifient par dichotomie et nourrissent le réseau réticulé des côtes. La vascularisation respecte donc la symétrie bilatérale de l'opercule. Cependant, le couvercle de certaines feuilles tératologiques possède un lobule médian, suggérant que l'opercule procède de la fusion de trois folioles. L'absence de veine médiane s'expliquerait par la différenciation embryologique tardive des faisceaux. La jonction entre l'opercule et le corps de l'ascidie est intéressante. On voit que l'épaississement du péristome tend à déborder sur les régions adjacentes du couvercle. Entre cette région et le pétiole il y a une crête bien marquée, garnie de poils, sans doute un reliquat de la fusion des folioles operculaires et de celle ayant fourni l'urne. Vue de l'extérieur, la structure la plus spectaculaire de l'urne est le péristome. Il s'agit d'un bourrelet muni de 15-28 larges ondulations striées' qui entoure l'orifice de l'ascidie, sauf à la base du couvercle. Chaque ondulation se prolonge par une dent recourbée vers le bas, qui fait saillie dans I'entrée du piége. Les dents situées près de l'opercule sont les plus petites. Les plus grandes se trouvent vers l'avant, surtout celles qui sont à l'aplomb des crêtes de l'urne (HOOKER, p.31 19). Les ondulations se pigmentent plus volontiers que les creux qui les séparent. D'après certaines urnes régressives (HENNERN) les ondulations du péristome sont homologues des côtes du couvercle. Le péristome apparaît brillant, comme vernissé. En réalité, il est couvert d'une nappe confluente de sécrétions produites par des myriades de petites glandes' dont nous aurons à étudier l'anatomie ultérieurement. Par sa brillance et sa couleur la collerette contraste fortement avec la zone sousjacente à l'intérieur de l'urne, dont les parois sont pâles et veloutées. Cette région forme un entonnoir, dont le bord inférieur libre est souvent pigmenté. Le diamètre peut atteindre 3 cm, la hauteur 1-1.2 cm. Nouveau contraste, la partie la plus profonde de I'urne possède une surface brillante. Celle-ci est vert pâle dans les jeunes ascidies (ou celles qui croissent à l'ombre), rouge vif chez l'adulte, et devient noire dans les vieux pièges. Deux bourrelets allongés garnissent cette région. Ils sont souvent plus pigmentés que les surfaces environnantes, mais leur coloration est engloutie dans celle de toute la cavité chez les vieilles urnes (HAMILTON, p.43). On ne s'étonnera pas que la nervuration d'une feuille aussi modifiée soit passablement complexe. La nervure médiane court dans l'insertion de la crête impaire (avec une bonne branche dans le bord élargi de celle-ci ). Les veines latéro-dorsales se dirigent droit vers les bourrelets latéraux de la cavité. Ils sont donc vascularisés par de grosses branches de ces veines. Mais avant d'atteindre cette zone, les faisceaux latéro-dorsaux avaient donné une bifurcation vigoureuse, qui court dans la base des crêtes latérales. Au niveau des bourrelets, on note le départ de nombreuses branches ascendantes, qui irriguent le haut de-s parois de la cavité digestive. La veine principale cependant s'infléchi t après avoir traversé le bourrelet, et rejoint la nervure médiane au niveau du péristome. Celui-ci contient un important faisceau circulaire, nourri par les veines que nous venons de décrire (médiane, deux branches principales de chacune des Iatéro-dorsales), mais aussi par des faisceaux arrivant droit du pétiole, dans la paroi inférieure de l'urne. Le faisceau circulaire donne de fortes branches vers les dents (LLOYD, 1942; ARBER) . Notons pour finir que le xylème de tous les faisceaux, qu'ils courent dans l'opercule ou dans l'urne, est dirigé vers la cavité .(xylème endoscope). Cela disqualifie plusieurs théories prétendant expliquer l'origine des ascidies de Cephalotus. 5. Les organes floraux : La hampe florale, issue du centre de la rosette, peut atteindre une hauteur considérable pour une si petite plante: souvent 30-50 cm, parfois même 90 cm (MORLEY; MOON, 1986 ). La tige a un diamètre de 2-3 mm. De triangulaire en bas, la section devient circulaire plus haut. La surface est couverte de poils. Le scape porte de 7 à 10 bractéoles, qui tendent à tomber avant même l'élongation maximale de la hampe. Les plus basses ressemblent aux. feuilles lancéolées, et peuvent atteindre une taille assez considérable (longueur 1 .5-2 cm). Celles situées plus haut sont plus petites, groupées, incurvées. Toutes sont finement pileuses. Au sommet du rachis, les méristèmes axillaires des bractéoles produisent de courtes branches hirsutes, chacune portant de 3 à 8 fleurs, dépourvues de bractées. Les internoeuds continuent de s'allonger pendant la floraison. L'amas compact de boutons floraux tend donc à s'éloigner des fleurs déjà ouvertes. Les fleurs sont petites (moins de 0.5 cm), blanches, étoilées, 6-partites. Elles possèdent un fort parfum suave (ERICKSON, p.55). Les 6 sépales sont cireux, blancs teintés de pourpre. Leur face externe est hirsute. Le sommet est épaissi et quelque peu incurvé. Le calice est persistant et s'insère sur les bords du réceptacle, qui est élargi en forme de disque. La fleur de Cephalotus ne possède pas de pétales. Il y a deux cercles de 6 étamines, insérées sur le réceptacle. Le cercle. externe alterne avec les sépales. Les étamines y sont plus longues et plus fortes. Les filets sont lisses et glabres, un peu courbés, de couleur blanche-pourpre rose. Le tissu connectif, attachant les anthères au filet, porte une boursouflure dorsale. qui forme une espèce de tête. C'est elle qui a donné son nom à l'espèce. Les anthères sont globuleux, blancs teintés de pourpre, à déhiscence longitudinale. Le pollen est jaune, à grains 4-lobés, tétraédriques. Chacune des quatre pointes porte un pore de sortie pour les tubes polliniques. Au centre du réceptacle disciforme s'insèrent les 6 carpelles, alternant avec les étamines internes. Les styles sont plus ou moins cylindriques, droits simples. Les stigmates allongés portent sur leur face supéro-ventrale de minuscules papilles. Les carpelles ont une paroi ventrale droite et dorsale convexe. Le haut de ces parois porte de petits tubercules, qui croîtront et donneront les poil s du fruit. Chaque carpelle ne contient qu'un, rarement deux ovules dressés, allongés. Le fruit: au centre du réceptacle s'insèrent six. follicules elliptiques, aux parois membraneuses dotées de longs poils. Ils sont très légers, et s'envolent au moindre souffle. La paroi est double: un test membraneux à raphé latéral et chalaze apical ; et une membrane interne, fine et qui peut se. peler de la graine (BROWN, 1832 p.356). La graine unique a la forme d'un petit citron blanc translucide (SIBLEY) virant au brun (MORLEY). L'albumen est charnu, friable' quelque peu huileux- (LINDLEY). L'embryon est petit, droit et se trouve à la base de l'albumen. MICRO-ANATOMIE (Sauf indication contraire, données de MACFARLANE, 1910) 1. MICRO-ANATOMIE DES RACINES : * Racines jeunes : -cellules épidermiques pâles. - le cortex est composé de 2-3 couches cellulaires arrondies-angulaires' de diamètres variés. - l'endoderme possède la structure classique: des cellules aplaties aux parois minces. Les parois radiaires sont épaissies et imprégnées de subérine, une substance cireuse et imperméabilisante. Celle-ci empêche la diffusion incontrôlée de substances qui auraient traversé l'épiderme de la racine, puis le cortex, et qui tenteraient de gagner la moelle et ses faisceaux vasculaires. Grâce aux parois imperméabilisées, ces substances sont obligées de traverser le cytoplasme des cellules endodermiques, qui pourra contrôler leur mouvement. - la moelle (péricambium ) comprend les cellules claires entourant les vaisseaux. - les faisceaux vasculaires comprennent 3 grands amas de phloème alternant avec 3 masses de xylème. Chacune de ces dernières est constituée de -petits amas de trachéides spiralées (à la pointe des masses) -tubes à perforations en échelle (scalariformes), de diamètre croissant vers l'intérieur. Les 6-8 tubes les plus internes des trois faisceaux forment un cercle discontinu dans le parenchyme médullaire. * Racines plus âgées (SCHWEIGER, p. 492; MACFARLANE, 1910) : Leur section est quelque peu triangulaire. - l'épiderme et le cortex brunissent, s'atrophient mais persistent. Radicelles peu nombreuses et éphémères. - le suber ( liège ) constitue une couche régulière et bien visible' épaisse de 2-3 cellules, et produite par un cambium subérisant apparu dans le péricambium. - l'endoderme et le péricycle ont disparu (alors que chez les Sarracéniacées même très âgées, ces couches persistent indéfiniment). Cela indique que ces racines ne peuvent plus absorber d'eau, à cause de la couche subérisée sans doute. - le parenchyme est constitué de cellules arrondies dont la majorité renferme de grandes quantités de tanins et d'amidon. Avec l'âge les racines semblent donc se reconvertir en organes de réserve. - les faisceaux remplissent toute la moelle de la racine. Le xylème forme un triangle continu en section, il n'y a plus de rayons médullaires. 2. MICRO-ANATOMIE DE LA TIGE ( RHIZOME ) : #Tige jeune : - l'épiderme est pourvu de nombreux longs poils unicellulaires pâles. Leurs parois s'épaississent avec l'âge, et de petits tubercules parsèment leur surface. Le contenu brunit avec le temps. - Le cortex est assez épais. Avec le temps, les cellules tendent à perdre leur vacuole et à s'emplir de petits grains d'amidon (amyloplastes) de type excentrique. Ce sont des substances de réserve élaborées à partir de la sève sucrée en provenance des feuilles, et amenée par le phloème. - les faisceaux vasculaires forment un cylindre complet (interrompu seulement là où se séparent les éléments se rendant vers une feuille. -zone de phloème large -xylème primaire encore plus large, où l'on distingue: * des tubes spiralés, accompagnés de leurs cellules-compagnes à l'intérieur * tubes scalariformes (toujours avec cellules-compagnes) à l'extérieur . D'après CARLQUIST, p. 175, ces structures seraient des éléments trachéidaux à plaque terminale scalariforme, ou de vraies trachéides. - le parenchyme médullaire a une structure semblable à celle du cortex. * structure ultérieure ( secondaire ) : -cambium subérisant déposant chaque année 3-5 couches de cellules subérisées brunes, plus sombres vers l'extérieur (SCHWEIGER, p.493) -cortex : cellules arrondies, très riches en amidon, moins en tanins. Assez curieusement, présence de cellules sclérenchymateuses isolées dans le cortex secondaire (SCHWEIGER, p.493) - faisceaux vasculaires : développement dicotylédone annuel normal. -phloème: cellules parenchymateuses riches en tanins éléments criblés (à plaques simples) et leurs cellules-compagnes il n'y a pas de fibres dans le phloème secondaire (CARLQUIST) -xylème: production de xylème secondaire, aux anneaux annuels peu (MACFARLANE' 1910) ou pas visibles (CARLQUIST). Le cylindre de bois reste peu épais: une partie donnée du rhizome ne doit persister que 3-4 ans (CARLQUIST). * Les éléments vasculaires sont petits (diamètre 43 microns, longueur 183 microns en moyenne)' donc anguleux car ils épousent le contour des cellules environnantes. Les plaques terminales sont à perforation simple comme dans beaucoup de plantes du Sud-Ouest de l'Australie. Cela doit être une adaptation à la sécheresse. Parois latérales: entre vaisseaux = puits bordés alternes entre vaisseaux et rayons = puits scalariformes entre vaisseaux et parenchyme axial = idem entre vaisseaux et trachéides = aussi des puits elliptiques. Ce bois est fragile, mais comme il ne subît guère de contraintes (la tige étant couchée sous terre! ), il n'a pas besoin d'être solide (CARLQUIST). * Trachéides: longues en moyenne de 234 microns, aux parois fines mais lignifiées. elles sont rarement cloisonnées (CARLQUIST). - restes de parenchyme, dont la quantité diminue avec l'âge; on passe d'une structure comportant des faisceaux enchâssés dans du parenchyme abondant, à un cylindre de xylème contenant des cellules diffuses de parenchyme, qui sont chargées de tanins. les rayons médullaires sont larges de 2 cellules au coeur de la tige. Il n'en persiste qu'une seule plus près de la surface. Ces cellules contiennent aussi des tanins. On observe la production de tyloses, pouvant obstruer les vaisseaux (CARLQUIST). * Parties sénescentes du rhizome : après 3--4 ans apparaissent des dépôts brunâtres dans les vacuoles de l'épiderme, du cortex et du parenchyme central. On en trouve aussi dans les parois, surtout dans le cortex. L'amidon disparaît (il est sans doute transféré vers les parties plus jeunes du rhizome) . Toutes ces structures vont dégénérer à partir de la cinquième année. 3. MICRO-ANATOMIE DES FEUILLES EN ECAILLE : - Epiderme doté de nombreux poils unicellulaires, surtout sur les bords' et de glandes à nectar (malgré le fait que ces feuilles sont souterraines! ). - parenchyme ( mésophylle ) peu développé. - faisceaux vasculaires : 3 ou 4, minces. J'ignore si la disposition est unifaciale comme dans les autres feuilles. 4. MICRO-ANATOMIE DES FEUILLES LANCEOLEES <> Le pétiole : - l'épiderme est doté de * poils, qui sont plus spécialisés que ceux du rhizome. Chacun d'eux est constitué d'une cellule unique, dont la base enflée s'insère au centre d'un groupe légèrement surélevé de cellules épidermiques, disposées radiairement. Pendant sa croissance, la cellule produit un diverticule (le futur poil ). En même temps que celui-ci s'allonge, la cellule ajoute à sa paroi une épaisseur considérable de matériel cellulosique (SCHWEIGER, p.497), à tel point que la moitié ou les deux tiers distaux du poil sont comblés. Cette ajoute à la paroi normale de la cellule s'appelle un épaississement secondaire. De la cavité oblitérée il persiste parfois un résidu filiforme, ou de petites cavités arrondies. Dans les poils où rien de tel n'est visible, j'ai remarqué que les colorants, introduits par la pointe du poil, tendent parfois à diffuser de préférence le long de l'axe. Il doit donc y avoir là une zone moins dense, plus poreuse. Dans le bas du poil, il persiste une cavité remplie de cytoplasme et bordée par la membrane cellulaire (plasmalemme) habituelle. Cette dernière dépose, entre elle-même et l'épaississement cellulosique secondaire, une paroi chimiquement distincte, et très réfringente: la paroi tertiaire. J'ai aussi observé que la paroi entre la cellule-trichome et les cellules épidermiques alentours est extrêmement épaisse. * stomates * glandes : nous retrouverons des glandes de structure quasi identique sur l plupart des surfaces externes de la plante. Une glande typique possède: 2 cellules superficielles et centrales, disposées sur 4 cellules périphériques, qui s'enfoncent dans l'épiderme 2 cellules volumineuses en profondeur 1 cellule parenchymateuse, avec la grande vacuole caractéristique, mais qui possède un cytoplasme nettement plus riche que celui des cellules parenchymateuses habituelles qui l'entourent (SCHWEIGER, p.496). -parenchyme - le système vasculaire du pétiole est plus complexe que celui des feuilles lancéolées d'autres espèces. A la base du pétiole, il n'y aurait encore qu'un faisceau (MACFARLANE, 1910 p.6-7). Son destin normal serai de former un arc de faisceaux, aux xylèmes adaxiaux et aux phloèmes abaxiaux (ventraux). Mais dans le pétiole des feuilles végétatives de Cephalotus, si l'on retrouve bien le faisceau médian (qui donnera la nervure médiane du limbe), et les faisceaux dorso-latéraux (tous correctement orientés), il y a aussi' adaxialement par rapport au faisceau médian, une paire de faisceaux ventraux. Le xylème de ceux-ci est inversé, c'est à dire dorsal, regardant vers le côté abaxial du pétiole (TROLL, 1932a p.269; ARBER, p.570-571 ). Cependant, les diverses branches du faisceau unique de la base du pétiole ne naissent pas avec une symétrie bilatérale parfaite (voir LLOYD, 1942 pl. X fig.8), et l'identification des divers faisceaux n'est pas toujours facile. MACFARLANE ( 1910 p.6-7) a cru voir un seul faisceau ventral, et nous verrons un exemple similaire dans l'étude du pétiole des ascidies. Devant ces divergences, j'ai réalisé des coupes sériées de trois pétioles. Les coupes les plus proximales de la base amplexicaule montrent la présence de trois gros faisceaux: un dorso- médian et deux dorso-latéraux. Les xylèmes de ces derniers regardent vers le centre du pétiole. Du bord ventral des faisceaux latéraux vont se détacher les deux faisceaux ventraux à xylème abaxial. Et j'ai bien vu la raison de la divergence entre les auteurs: ces structures ne naissent pas symétriquement ! L'une d'elles apparaît avant l'autre, ce qui fait que sur certaines coupes, on n'a qu'un seul faisceau ventral (l'autre ne s'étant pas encore détaché du latéro-dorsal! ). D'autre part, les divers faisceaux zigzaguent quelque peu. Il n'y a guère que le faisceau médian qui garde sa position. Les dorso-latéraux flirtent de temps en temps avec les ventraux, et on ne croit parfois voir qu'un seul de ces derniers, l'autre étant au contact du dorso-latéral voisin. Parfois les deux ventraux se trouvent du même côté, donnant à nouveau l'illusion qu'il n'y en a qu'un seul. Mais à aucun moment je n'ai observé de fusion des faisceaux ventraux: le pétiole de ces feuilles n'est donc pas véritablement unifacial au sens où l'entend TROLL (1932a). <>Le limbe : - l'épiderme est formé de cellules à cuticule épaissie (SCHWEIGER' p.496) et dont les parois anticlines (surtout dans l'épiderme adaxial) sont ondulées. La base des cellules n'est pas plate, mais conique, comme on le voit bien en coupe (HAMILTON, p.38). L'épiderme est muni de: * poils, qui sont rares, sauf sur les bords du limbe * stomates de morphologie normale, entrant en contact avec 5-6 cellules épidermiques, nombreux surtout sur la face abaxiale (SCHWEIGER, p.496), ce qui est la règle: cette face est moins exposée à la pluie et au lessivage des minéraux hors de la feuille! * glandes, surtout sur la face adaxiale. Elles sont du type décrit pour le pétiole. Le rapport nombre de stomates / nombre de glandes serait de 4 pour la face adaxiale et de 6 pour l'autre face. - le parenchyme est peu différencié. On note une ébauche de structure palissadique, plus dense et plus riche en chloroplastes brillants' sous l'épiderme de la face adaxiale (la plus exposée à la lumière! ) (HAMILTON' p.39). Le reste du parenchyme est spongieux, et formé de grandes cellules de forme irrégulière, pauvres en chloroplastes, et ménageant de très grands espaces aériens. Il y a de spectaculaires amas de grains d'amidon dans les cellules en contact avec les faisceaux vasculaires (SCHWEIGER, p.496). -vascularisation : on retrouve toujours le faisceau dorso-médian (formant ici une nervure médiane peu marquée), et les deux petits faisceaux ventraux. De part et d'autre, dans les deux moitiés du limbe, se trouve un nombre variable (d'après la taille de la feuille) de faisceaux dorso-latéraux. Leur xylème a l'orientation habituelle (adaxiale). Mais ils ont tout de même une certaine tendance à se tourner vers la nervure médiane, qui perpétue l'orientation générale de la vascularisation du pétiole (ARBER, fig. 4H, p.570; obs. pers. ). Le sclérenchyme entourant les faisceaux est relativement bien développé. Les vaisseaux de bois se terminent dans un réseau aux abondantes terminaisons aveugles, au contact de la troisième couche cellulaire à partir de la surface (SCHWEIGER). Celles-ci sont constituées de trachéides aux épaississements spiralés (HAMILTON, p.39). 5. MICRO-ANATOMIE DU PETIOLE DES ASCIDIES : -épiderme classique, constitué de petites cellules à cuticule fine (SCHWEIGER, p.510), avec poils, stomates et glandes. -mésophylle plus dense et plus riche en chlorophylle sous l'épiderme adaxial (obs. pers. ). -vascularisation : grosse discussion à nouveau, concernant la fusion ou non des faisceaux ventraux. La question peut paraître oiseuse, mais elle conditionne notre interprétation du développement des ascidies de Cephalotus à partir de ce qui ont du être des feuilles normales! Rappelons encore une fois que dans ces dernières le pétiole et le limbe ont deux faces, et que les faisceaux vasculaires sont disposés en arc. S'il y a tendance à la peltation du limbe, la structure du pétiole va se modifier elle aussi. Sa face adaxiale va devenir moins large (et sa face abaxiale va donc s'élargir, gagnant sur le côté ventral! ). L'arc de faisceaux va s'incurver, et ses deux extrémités vont tendre à se toucher. Au moment où la face adaxiale disparaît complètement' les deux pointes de l'arc fusionnent. Comme il n'y a plus de face adaxiale (ventrale), une telle structure est nommée "unifaciale" (à une seule face). Les deux bords du limbe se rapprochent de la même façon, puis fusionnent. On voit donc l'importance de la fusion ou non des faisceaux ventraux du pétiole de l'ascidie de Cephalotus: s'il n'y a pas fusion, il se peut que subsiste une partie de la face adaxiale du pétiole, mais aussi de la feuille archaïque qui s'est transformée en ascidie ! Une partie des parois externes de l'urne pourrait alors représenter un vestige de la face adaxiale archaïque, qui dans une vraie feuille peltée ne peut former que la face supérieure plus ou moins creusée en cavité. TROLL (1932a, p.269) prétend qu'il y a fusion entre les faisceaux ventraux. Ceci est démenti par ARBER (pp.570-571 ) et par LLOYD (1942, p.82). J'ai donc de nouveau réalisé une série de sections de pétiole. Dans la base amplexicaule, on trouve le classique faisceau dorso-médian, accompagné de deux groupes vasculaires dorso-latéraux, déjà en vole de subdivision, et qui sont beaucoup plus volumineux que leurs homologues dans le pétiole des feuilles lancéolées. Des avant la fin de la portion basale aplatie du pétiole, les veines latéro- dorsales tendent à produire de très importants faisceaux ventraux. Si le faisceau dorso-médian se retrouve quasi inchangé dans les coupes successives, il n'en est pas de même pour les dorso-latéraux et les ventraux, qui se subdivisent. Les clivages se font de façon beaucoup plus symétrique que dans les feuilles lancéolées. On n'y voit pas non plus de monstruosités, comme les groupes de faisceaux formant leur propre petit cercle à xylème endoscope (centré sur le milieu du cercle), structure qu'on peut observer dans le pétiole (obs. pers. ) et dans le limbe (ARBER, fig.4C2 p.570) des feuilles végétatives. La fragmentation des faisceaux latéro-dorsaux donne naissance à un cercle vasculaire discontinu, et cette discontinuité existe toujours entre les deux faisceaux ventraux, qui ne fusionnent à aucun moment. La symétrie de l'ensemble est telle qu'on ne voit jamais un seul faisceau ventral, comme cela arrivait parfois dans le pétiole des feuilles végétatives. Lorsqu'on suit les structures de coupe en coupe, on a la surprise de voir occasionnellement celles-ci se dédoubler, pour refusionner peu de temps après, et cela peut arriver même au dorso-médian. Le pétiole qui a servi pour mes coupes passait ainsi de 3 à 5, 7' 10 puis à 8 veines. A l'endroit où le pétiole s'attache à l'urne, il y avait 9 faisceaux, dont nous verrons le sort dans le paragraphe consacré à la vascularisation de l'ascidie. Les vaisseaux de xylème possèdent des épaississements spiralés, et sont accompagnés de trachéides à perforations scalariformes (SCHWEIGER, p.500). Les calottes de sclérenchyme fusionnent en un cercle continu entourant la ronde des faisceaux. A moins d, 1 cm de l'urne, l'anneau de sclérenchyme se scinde en deux arcs, un pour les faisceaux ventraux et dorso-latéraux, l'autre pour le dorso-médian et ses deux satellites. Lorsque les faisceaux s'incurvent pour pénétrer dans l'opercule ou dans les parois de l'ascidie, ils perdent leur sclérenchyme (MAURY, pp. 164-165). - la moelle, c'est à dire le parenchyme pris dans le cercle de faisceaux, est assez lâche (SCHWEIGER, p.510). 6. MICRO-ANATOMIE DE L'EPIDERME DE L'URNE : - les cellules épidermiques ont une forme irrégulière. Leurs parois latérales sont plus ou moins sinueuses et souvent gauchies et crénelées (MAURY, p. 165; HAMILTON, p.45). On y voit des plasmodesmes. Dans de bonnes conditions d'éclairement, le cytoplasme contient un pigment rouge. - les stomates sont nombreux, surélevés, avec le classique bourrelet cellulosique autour de l'ostiole. - les glandes à nectar sont omniprésentes, et visibles à l'oeil nu. Leur structure est la même que sur les autres surfaces: * les parois des cellules superficielles sont fort épaisses (GILBURT, p. 160) et dotées de pores visibles au microscope électronique, mais sur lesquels la cuticule est continue (PARKES & HALLAM, P.598) ! Le cytoplasme est dense, avec de grandes vacuoles osmiophiles (donc riches en solutés) . * les cellules situées en dessous ont un caractère endodermoïde: les parois transversales sont épaissies et lignifiées, le cytoplasme est clair (PARKES & HALLAM, p.599; JUNIPER et al., p.80). * sous les cellules endodermoïdes, il y a une ou deux cellules-réservoir possédant une grande vacuole aqueuse, correspondant aux cellules basales des glandes de Dionaea, Pinguicula, Genlisea, Utricularia. On y discerne des plasmodesmes avec les cellules endodermoïdes internes. Il y a des connections vasculaires (JUNIPER et al., p.56). 7. MICRO-ANATOMIE DE L'OPERCULE : <> Face externe : - les cellules épidermiques ont les parois ondulée classiques. - les stomates sont nombreux, sauf sur les aréoles. SCHWEIGER (p.505) indique leur association fréquente avec des trachéides! - les glandes à nectar sont aussi nombreuses qu'ailleurs, de développement variable: on en voit de rares à seulement deux cellules superficielles, d'autres au contraire en ont 8 (au lieu des 2 + 4 habituelles) (HAMILTON, p.44). Pour le reste, 2 cellules endodermoïdes et une cellule- réservoir, qui s'enfonce en coin dans le parenchyme, souvent à proximité de trachéides (SCHWEIGER, pp.505-506). - poils sur les côtes. La cuticule épidermique se prolonge sur le poil, jusqu'à la pointe (ibidem). Elle doit pourtant présenter des lacunes, car la paroi secondaire des poils capte volontiers les colorants cellulosiques tel le bleu de méthylène (obs. pers. ). Le rebord du couvercle est garni de poils dont la plupart sont très courts et arrondis (HAMILTON, p.39). <> Parenchyme : Il compte +- 7 couches de cellules en épaisseur. Sauf au niveau des aréoles, les 2-3 strates externes sont constituées de petites cellules arrondies, allongées perpendiculairement à la surface, riches en chlorophylle. Il n'y a pas d'espaces aériens intercellulaires. Le parenchyme au contact des faisceaux adopte une densité similaire. Les couches profondes sont constituées de grandes cellules claires, au cytoplasme très pauvre, aux parois minces dotées de quelques puits à plasmodesmes. Elles doivent surtout jouer un rôle de réservoir d'eau. Les cellules situées sous l'épiderme inférieur ont des parois droites, des bases hémisphériques, et un cytoplasme suffisamment riche pour permettre une certaine colorabilité (HAMILTON, p.45). Notons encore que toutes les cellules de la mésophylle contiennent des amyloplastes. Quant à la vascularisation, les deux faisceaux pénétrant dans l'opercule donnent des branches irrégulièrement, qui aboutissent dans le réseau réticulé des côtes. Les veines peuvent traverser les aréoles, mais ne s'y ramifient que rarement (HAMILTON, p.39). Les vaisseaux spiralés sont abondants. Leurs terminaisons aveugles aboutissent sous le parenchyme dense sub-épidermique. Les parois des trachéides sont fines, et renforcées d'une spirale très lâche (HAMILTON, p.45). <> Face interne : - les cellules épidermiques n'ont plus l'aspect que nous avons rencontré jusqu'ici. Nous arrivons en effet au premier tissu hautement spécialisé pour la capture de proies. Les cellules sont penta- ou hexagonales. Leur paroi externe très épaisse est déformée: elle se projette en direction de la base de l'opercule, formant une espèce d'écaille émoussée. finement striée' imbriquée et reliée aux écailles voisines par des replis d'une très grande finesse (DICKSON, 1878 p.2; MAURY, p. 166). - les glandes à nectar sont nombreuses, se colorant bien. 8. MICRO-ANATOMIE DU PERISTOME : Dans les urnes de type adulte, l'entrée de l'ascidie est transformée en une collerette assez spectaculaire. Celle-ci ne garnit que les bords libres de l'urne, et est absente à la base de l'opercule, dont l'épiderme à écailles, doté de glandes, voisine avec celui de l'entonnoir. Nous avons déjà décrit les ondulations du péristome, et ses dents surplombant la cavité de l'urne. - l'épiderme est formé de cellules hexagonales, au moins deux fois plus longues que larges, aux parois épaisses et rectilignes. On constate l'existence de curieux replis, délimitant des petites cavités en croissant' ouvertes en direction de la pointe des dents. Certains de ces creux forment un auvent pour les glandes, mais d'autres sont vides (obs. pers. ). Le cytoplasme est pigmenté, contrastant avec celui, jaune-vert pâle, des nombreuses glandes. - les glandes à nectar sont extrêmement abondantes, et de structure similaire à celle décrite précédemment. Le type classique à 2 + 4 cellules superficielles côtoie celui à 1 cellule externe + 6 cellules un peu plus profondes. On n'a parfois que 2 cellules superficielles + 2 cellules profondes, toutes à gros noyau et à parois épaisses, cutinisées. En dessous se voit une grosse cellule au cytoplasme riche, granuleux, réfringent, et aux parois fines, cellulosiques (SCHWEIGER, p.507). Je n'ai pas vu les "nombreux stomates" signalés par cet auteur . Lorsqu'on regarde les dents de l'intérieur de la cavité, on remarque à la base de chacune d'entre elles une palmure triangulaire, dont les cellules épidermiques sont un peu plus courtes, ressemblant d'avantage aux écailles de l'opercule (HAMILTON, p.45). - le parenchyme sous-épidermique comprend les habituelles 4-5 couches serrées de cellules colorables et riches en chlorophylle. HAMILTON (p.46) signale la présence (assez étonnante) d'une petite cavité sous chaque glande, analogue à une chambre sous-stomatale! Les zones plus profondes de la mésophylle sont remplies par un réseau très ouvert de cellules peu colorables et pauvres en chloroplastes. - la vascularisation du péristome est très riche. Il y a un faisceau circulaire, donnant de fortes branches vers les dents, ainsi qu'un plexus de xylème et de phloème sous-épidermique (c'est à dire dans la mésophylle dense), avec de nombreuses terminaisons aveugles, sans relations évidentes avec les glandes. Autour des faisceaux, le parenchyme tend à être plus dense, et ses cellules sont plus riches en amidon que dans les parties spongieuses (HAMILTON' p.46; SCHWEIGER, p.508). Notons que les urnes juvéniles ne possèdent pas de péristome: l'entonnoir glissant y atteint le rebord de l'ascidie. Celui-ci porte quelques minuscules dents, dressées verticalement. Leur épiderme est quelque peu intermédiaire entre celui des dents adultes et celui qu'on voit sur la face inférieure de l'opercule. Mais il n'y a pas de glandes (obs. pers. ). 9. MICRO-ANATOMIE DE L'ENTONNOIR : - les cellules épidermiques sont hexagonales, trapues' peu hautes lorsque vues en coupe. Leurs parois latérales (anticlines) sont relativement minces. L'un des 6 côtés, celui côtoyant la cellule sous-jacente' produit un diverticule en forme de dent triangulaire, qui tend à recouvrir la dite cellule sous-jacente. Chaque dent est finement striée, et envoie six prolongements vers les dents voisines. Certaines contiennent une structure en croissant brunâtre et réfringente. Ce pourrait être l'homologue du diverticule cytoplasmique avec sa paroi tertiaire, décrit dans les poils (obs. pers. ). Les dents sont inclinées vers la cavité de l'urne, qu'elles se trouvent sur la paroi verticale de l'entonnoir, sur son arête inférieure, sur sa courte portion externe ou sur le haut de la paroi de la cavité digestive, qui sur 2-3 mm comporte ce même type d'épithélium. Dans la zone de transition avec l'épiderme digestif, les dents se réduisent à de petits dômes striés, situés au-dessus du centre de chaque cellule, mais envoyant toujours leurs six prolongements vers le centre de chaque cellule voisine, même celles dépourvues de dent. L'entonnoir ne comporte ni glandes, ni stomates. - le parenchyme ne possède pas de couche dense sub-épidermique (ce qui est une indication sur le rôle de cette dernière dans les autres parties de la plante, qui sont dotées de glandes! ). Les cellules sous-épidermiques sont grandes, régulières, hexagonales. Plus on s'enfonce dans le parenchyme, plus les cellules s'entourent de grandes cavités aériennes. Ce tissu spongieux est pauvre en chlorophylle, mais contient de l'amidon. - les faisceaux vasculaires circulaires sont entourés de parenchyme plus dense (HAMILTON, p.46). 10. MICRO-ANATOMIE DE LA CAVITE DIGESTIVE : Sous l'entonnoir glissant se trouve la cavité digestive. On y distingue trois zones: les parties supérieures possèdent de nombreuses glandes à nectar, dont la taille augmente vers le bas, puis elles disparaissent subitement: le fond de la cavité en est dépourvu. Enchâssées entre les deux zones se trouvent les "taches glandulaires". Dans les urnes juvéniles, celles-ci ne possèdent qu'un seul type de glandes, qui ressemblent à des stomates (obs. pers. ). Dans les ascidies adultes, des glandes à nectar géantes débordent de façon plus ou moins importante sur ces taches. * La zone nectarifère : - ses cellules épidermiques sont équiradiales et ont des parois latérales sinueuses, voire crénelées, peu épaisses, dotées de puits à plasmodesmes elliptiques au grand axe parallèle à la surface (HAMILTON, p.46). La cuticule est forte, quasi vitreuse (DICKSON, p.3). Le cytoplasme est pigmenté dans les urnes adultes ou âgées. - les glandes sont du même type que celles rencontrées sur les surfaces externes, l'opercule et le péristome. On trouve toutes les transitions entre de petites glandes cylindriques de type externe, et des glandes sphériques (HAMILTON, p.46). Il y a une zone étroite, dépourvue de glandes, dans la partie haute de la paroi, juste sous la bande d'épiderme de type entonnoir. La structure des glandes sphériques est la suivante: * 6-12 cellules superficielles palissadiques, bombant légèrement au-dessus de la surface générale. Leurs parois sont épaissies et pourvues de plasmodesmes (SCHWEIGER, p.509). * une masse ovale multicellulaire formant le corps de la glande. Toutes les cellules qui précédent ont un cytoplasme riche et un gros noyau. Elles sont dépourvues de chloroplastes et de pigments (ibidem, p.508). Leur ultrastructure sera précisée plus bas. * les glandes plus volumineuses sont entourées d'une couche endodermoïde' constituée de cellules aplaties aux parois transversales subérisées (GILBURT' p. 160). La couche peut être incomplète dans les jeunes urnes (SCHWEIGER, p.508- 509). Les connections vasculaires observées (MAURY, p. 166; SCHWEIGER, p.509) semblent dûes au hasard (DICKSON, 1878 p.3; HAMILTON, p.47). * rappelons l'existence de cellules-réservoir dans le parenchyme associé à ce type de glandes, et qui peuvent former un anneau complet dans les plus grandes d'entre elles (JUNIPER et al., p. 156). - la mésophylle sous-épidermique a la structure classique. Les parois de ses cellules sont dotées de longs puits étroits (HAMILTON, p.47)' facilitant sans doute le transit de l'eau vers les glandes. Sous l'épiderme externe, le tissu est également plus dense, et il y a beaucoup de chloroplastes évidemment. * Les taches latérales : Ce sont des zones surélevées, à cause d'un épaississement local de la mésophylle. - l'épiderme est du même type que dans la zone précédente (petites cellules crénelées, souvent pigmentées, aux parois fines). - les petites glandes stomatiformes n'existent que dans cette zone. Elles la recouvrent quasi complètement. Leur densité est telle que deux glandes données ne sont séparées que par l'épaisseur d'une cellule épidermique. Les glandes ne sont pas pigmentées, et contrastent avec l'épiderme alentours (DICKSON, p.4). * les cellules ostiales sont petites en section transversale. L'ostium est toujours circulaire, et ne peut se fermer comme dans les vrais stomates (DAKIN' p.44). Au moment où la glande est fonctionnelle, les cellules ostiales paraissent sénescentes (au microscope électronique) (PARKES & HALLAM, p.602) . * l'ostium est obstrué par la paroi cellulosique très épaissie d'une (parfois deux) cellule(s) occlusive-(s) ou sous- stomatale(s). Le bouchon absorbe avidement les colorants (GILBURT, p. 161 ; HAMILTON, p.48). Il ne montre pour tant pas de canaux en microscopie électronique. Entre le bouchon et le plasmalemme de la cellule sous-stomatale se voient des dépôts denses, et il y a aussi des vésicules fusionnant [ou se séparant?] de la membrane (PARKES & HALLAM, p.602) . Le cytoplasme de la cellule est riche, avec un volumineux noyau (SCHWEIGER' p. 510) au gros nucléole. Le réticulum endoplasmique est bien développé, sa fraction rugueuse (R.E.R. ) très prominente. Il y a de nombreuses mitochondries. Tout ceci signe une activité sécrétoire (PARKES & HALLAM, pp.600-603), dont nous réserverons le détail (assez surprenant) pour le chapitre "Physiologie". Les parois latérales de la cellule occlusive sont subérisées comme celles d'un endoderme (JUNIPER et al., fig.8.2A p. 150). * les cellules parenchymateuses situées au contact des glandes ont des parois très épaisses (SCHWEIGER, p.510) : sont-ce des cellules-réservoir? PARKES & HALLAM (p.601 ) signalent que les glandes stomatiformes sont connectées entre elles par les cellules parenchymateuses sous-épidermiques, qui ont un cytoplasme riche, mais quand même une grande vacuole centrale. - les grandes glandes nectarifères, qui empiètent sur les taches latérales des urnes adultes, sont assez impressionnantes. Leur diamètre peut atteindre 0.1 mm (HAMILTON, p.47). * les deux premières couches superficielles de cellules glandulaires sont columnaires. Vues de face, les parois anticines (ou leur jonction avec la paroi superficielle) présentent des épaississements, sauf aux angles. On trouve aussi des structures en forme de perles, qui restent inexpliquées dans la littérature' bien que mentionnées par DICKSON (p.4 ) dés 1878. Ces structures paraissent très superficielles, et font même bomber la surface externe de la glande: bourrelets des parois ? labyrinthe du plasmalemme, servant à augmenter la surface sécrétoire ? Ceci n'est pas mentionné par les études récentes, qui signalent l'épaisseur et le caractère fibrillaire de la paroi, et les canaux perforant la cuticule sus-jacente (PARKES & HALLAM, p.602). En tout cas, ces cellules sont typiquement glandulaires, avec leur cytoplasme riche et leur gros noyau. L'ultrastructure comprend de nombreuses lames de réticulum endoplasmique, parfois concentriques. Il y a de nombreuses vacuoles de différents types: petites et grandes vacuoles claires, grandes granuleuses, vacuoles osmiophiles, corps multivésiculaires (ces derniers sans doute des artéfacts). Il n'y a pas de chloroplastes. Les plasmodesmes des parois semblent en rapport avec le réticulum. Les cellules d'une même glande, ou de glandes voisines, sont à des stades fonctionnels différents (PARKES & HALLAM. p.601 ) . * les cellules profondes et centrales de la glande possèdent de grandes vacuoles granuleuses, celles plus proches de l'endoderme de nombreuses petites vacuoles osmiophiles. Elles sont également dépourvues de chloroplastes. * la couche endodermoïde est composée des cellules aplaties habituelles dotées d'une grande vacuole et de parois transversales épaissies et lignifiées ( ibidem' pp.601 & 603) . *les cellules de la mésophylle autour de ces glandes sont très colorables, ont donc un cytoplasme riche, et contiennent beaucoup d'amidon (HAMILTON, p.47). * les grandes glandes ont des rapports privilégiés avec le système vasculaire. Chacune d'elles possède au moins une terminaison aboutissant à une ou deux cellules de l'endoderme (PARKES & HALLAM, p.600) . - la mésophylle des taches glandulaires est épaisse de 16-17 couches cellulaires (au lieu des 6-7 strates observées ailleurs). Comme d'habitude, la portion sous-épidermique est dépourvue d'espaces aériens, les cytoplasmes y sont jaunâtres, granuleux, riches en tanins. On y voit de nombreux faisceaux vasculaires. Le reste du parenchyme est spongieux et contient aussi des tanins (SCHWEIGER, p. 510). <> La zone glandulaire du fond de l'ascidie est tapissée des cellules épidermiques crénelées pigmentées habituelles (DICKSON, 1878 p.4). 11. MICRO-ANATOMIE DE LA FLEUR : (SCHWEIGER, p.524 sq. ) -Disque floral : élargissement de la base de la fleur, sur lequel s'insèrent les autres éléments. * les cellules épidermiques sont riches en tanins; ce type de recouvrement déborde sur la base des sépales. * présence de nombreuses glandes pédiculées, parfois ramifiées, comportant: # deux cellules [glandulaires] très perméables aux colorants, ressemblant à un stomate sans pore # entourées de deux cercles de cellules épidermiques normales, formant la tête discoïde de la glande # le pédicule de la glande est plein, et ne contient pas de trachéides. * parenchyme: sa couche superficielle est riche en tanins. - étamines : l'épiderme du filet est perméable aux colorants. Le connectif est enflé (glandulaire?). Les anthères sont introrses, ovoïdes, à 4 (parfois 5) compartiments. Les grains de pollen sont tétraédriques, avec des pores aux angles. Les deux noyaux sont bien visibles. -carpelles : membraneux, à paroi pluristratifiée, ne comportant chacun qu'un seul ovaire (à un seul ovule). Le style est courbé vers l'extérieur, le stigma allongé. L'épiderme porte de petites papilles, les futurs poils du fruit. 12. MICRO-ANATOMIE DU FRUIT ET DE LA GRAINE : - l'épiderme des carpelles est composé de cellules papillaires. Il est doté de longs poils cassants, dirigés vers le bas. - le parenchyme comprend plusieurs couches de cellules aplaties et vides. Les cellules internes, près du disque floral, sont allongées et ont des parois fines. Elles se déhiscent facilement. - la graine est composée des éléments suivants: * l'intégument externe est plus développé au micropylle, qu'il surplombe * l'intégument interne * le nucelle est complètement entouré par l'intégument interne, et ultérieurement aussi par l'externe. Au moment où l'ébauche ovarienne est prête, l'épiderme interne de l'intégument interne est très riche en colorants. * endosperme riche * le nucelle n'est pas utilisé complètement. Il en persiste un vestige, sous la forme d'une petite tigelle, visible entre les deux intéguments. * hypostase en dessous, dont il persiste un reste suberisé dans la graine mûre. * l'embryon est sphérique au départ, avec un suspenseur court. Dans la graine mature, l'embryon est assez petit (sa longueur fait à peu près le cinquième de celle de tout l'endosperme), avec deux cotylédons courts et charnus. PHYSIOLOGIE CARNIVORE Les botanistes n'ont guère tardé à s'apercevoir que Cephalotus follicularis est une plante carnivore: l'hypothèse fut émise par H. BROWN dès Décembre 1800' et confirmée par W.J. HOOKER (p.31 19) en 1831. Il n'empêche qu'on a longtemps été perplexe devant la présence d'animalcules nageant sans dommage apparent dans le liquide des ascidies (MAURY, p. 167; VAN DEN HEEDE). Il y avait aussi le fait que le liquide, prélevé dans les urnes, s'avère incapable de digérer des échantillons organiques qu'on y dépose (DAKIN). Ce dernier auteur s'interrogeait sur la possibilité d'un rôle non-carnivore des ascidies (p.52). Devaient-elles permettre l'excrétion d'eau dans un milieu détrempé où l'air humide rend impossible la transpiration? Mais pourquoi (se demandait-il) conserver cette eau, puisque la saison sèche est très brève à Albany, et la nécessité d'établir des réserves d'eau n'apparaît pas. On aboutît alors à la théorie suivante' mentionnée par DIELS (1930) : l'excrétion d'eau n'augmente-t-elle pas le flux aqueux à travers la plante, et avec lui le transit de substances azotées, dont la concentration dans le sol est très basse? Mais à nouveau, pourquoi conserver l'eau, et pourquoi tout l'arsenal anatomique provoquant la capture de proies: glandes à nectar, marquages, épidermes glissants, entonnoir anti-sortie? Des proies, il y en a en grand nombre. Voici ce que disent les divers auteurs quant à leur nature: HOOKER, p.3119; RIEDL, p.75: "des insectes, surtout des fourmis" GRIEVE, P.27: "des fourmis, des mouches, des coléoptères surtout" DAKIN, p.47: "surtout des fourmis, des mouches, des coléoptères et autres insectes" KERNER & OLIVER, p. 131 : "surtout des insectes rampants, beaucoup de fourmis' mais aussi des insectes volants" EICHLER, p.194: "des cloportes noyés" LULLFITZ, p.35: "même un ver long d, 1'5 cm" Je cultive Cephalotus depuis des années dans un aquarium fermé et suis toujours très étonné de constater que le liquide des ascidies contient des restes chitineux de nombreuses mouchettes: segments de pattes, ailes, balanciers' têtes, plaques chitineuses thoraciques et abdominales, crochets de chélicères! HAMILTON (p.49) a retrouvé ces mêmes éléments, avec en plus des écailles de papillons! Dans la nature, les urnes sont souvent remplies de proies (DAKIN, p.47; GRIEVE, p.27) et cela même dans des ascidies forcément jeunes (car repérées trois mois seulement après un incendie qui avait déblayé le terrain! ) (MANN' 1985, p.75). Comment toutes ces proies sont-elles amenées à se faire. prendre? Les insectes ailés ont subi une coévolution avec les plantes à fleurs. Ce-s dernières les utilisent pour leur pollinisation. tout en les récompensant avec du nectar. La présence de fleurs est signalée par leur parfum et par leur couleur. Cette dernière est souvent en rapport avec l'accessibilité du nectar, qui conditionne quel type d'insecte est capable de butiner telle fleur. Le blanc signifie- "nectar très accessible", c'est à dire non-réservé à des butineurs spécialisés comme les abeilles ou les bourdons. La couleur blanche de la face inférieure du couvercle pourrait bien être un signal attractif pour toute une gamme d'insectes. La position exacte du nectar est balisée par des marquages convergents, que nous percevons souvent comme des taches sombres, mais où les insectes perçoivent aussi de l'ultraviolet (qui est très attractif pour eux) . Les marques convergentes de la face inférieure de l'opercule semblent être de ce type. Elles dirigent probablement les insectes volants vers l'entonnoir glissant -et vers leur perte!-. La coloration pourpre du corps de l'urne semble moins importante: les teintes rougeâtres ne sont guère perçues par les insectes. Les jeunes urnes (les seules qui soient fonctionnelles) sont plutôt vertes d'ailleurs, et HAMILTON (p.59), qui est bon observateur, signale que ces dernières attirent autant d'insectes que les colorées. La présence d'aréoles translucides dans l'opercule est inexpliquée. Trompent-elles les insectes, dont la vision primitive croit y distinguer des coins de ciel, vers où ils tentent de voler au lieu de quitter le péristome par la fente séparant ce dernier de l'opercule (HAMILTON, p.51 ) ? Ou l'image réfléchie des aréoles dans le liquide des urnes encourage-t-elle les proies à descendre vers la cavité digestive (ERICKSON, p.56) ? Les deux théories pourraient s'appliquer aux urnes de type juvénile, dont les aréoles sont très étendues et presque transparentes (obs. pers. ). Les fenestrations de l'opercule adulte me semblent vestigiales, vu la position semi-verticale du couvercle. Ou renforcent-elles les marquages sombres' en diffractant l'ultraviolet du ciel ? La quasi entièreté des surfaces exposées de Cephalotus est dotée de petites glandes, toutes de même type, sur lesquelles une observation soigneuse démontre la présence de minuscules gouttelettes de sécrétion insipide (MACFARLANE, p. 10; HAMILTON, p.50). Des insectes ont été surpris léchant les glandes (ERICKSON. p.56). Cependant, si la composition de ces sécrétions est inconnue, on peut tout de même dire qu'il ne s'agit pas seulement d'eau. Des restes séchés de solutés sont bien visibles sur les coupes à frais de glandes, avec des mycelia de moisissures bien souvent (obs. pers. ). Les glandes ne donnent pas de coloration histochimique franche pour les sucres, du moins avec les techniques anciennes (réduction de la liqueur de Fehling), mais on observe tout de même une vague nuance rouge brunâtre, qui est absente des cellules voisines (SCHWEIGER, p.496). Sans doute est-on autorisé à y voir des glandes à nectar. Les sécrétions semblent inodores. Il n'en est pas forcément de même pour les insectes. La présence de poils et de crêtes sur diverses parties de la plante n'a jamais fait l'objet d'une étude approfondie. Personne ne semble s'étonner de trouver sur les pétioles en même temps des poils (défensifs-répulsifs?) et des glandes à nectar (attractives). C'est peut-être un caractère vestigial. Les poils de la face adaxiale de l'opercule doivent décourager les insectes à s'attarder en ce lieu où ils ne risquent guère d'être capturés. Les crêtes garnissant le corps de l'ascidie jouent certainement un rôle mécanique de soutien: les parois ici semblent nettement moins rigides que chez les Sarracénias et sur tout chez les Népenthès. Mais le fait qu'elles sont garnies de poils montre que les crêtes ont un rôle de guidage des proies vers le péristome (MACFARLANE, 1910 p.7; BOWMAN' p. 10). Le bord élargi de la crête médiane a pu faire croire qu'il s'agissait là d'une espèce de chemin amenant les insectes jusqu'à l'entrée de l'urne. Je sais par mes propres observations que c'est bien le cas chez les Sarracenia, dont le péristome en forme de rouleau n'est pas aisément accessible pour les tout petits arthropodes, rampant sur les parois de l'ascidie. Mais le problème n'existe pas chez Cephalotus, et HAMILTON (p. 50) signale n'avoir jamais observé d'insectes sur les crêtes. Il est probable que celles-ci évitent que les insectes ne tournent en rond sur les urnes, en s'abreuvant jusqu'à satiété. Grâce aux. rangées de poils, ils doivent ou monter vers le péristome, ou descendre vers la face inférieure (munie de poils répulsifs) ou vers le sol (dépourvu de nectar... ). En moyenne, beaucoup de visiteurs finiront par monter . S'ils font mine de se diriger vers la face supérieure de l'opercule, ils trouveront à nouveau leur chemin barré par une rangée de poils ! On voit donc que Cephalotus est capable d'attirer vers son péristome les insectes volants (balisage, parfum?) et leurs congénères rampants (nectar). Pour les premiers, la face inférieure de l'opercule est recouverte d'un épiderme en écailles sans doute très glissant, et riche en glandes attractives. La densité de celles-ci atteint un maximum sur le péristome lui-même, que ce soit sur sa partie ondulée massive, ou sur les dents. Les quantités de sécrétions sont telles que chez les jeunes urnes fonctionnelles toute la surface est couverte d'une nappe confluente de nectar. L'aspect vernissé qui en résulte ne doit pas être confondu avec celui, similaire, des collerettes de Nepenthes, où il est dû à la présence d'une cuticule vitreuse. Il n'est pas étonnant d'observer des insectes volants s'approchant, planant, revenant plusieurs fois, puis se posant sur le péristome (ERICKSON, p.56), où les insectes s'attardent en général (MACFARLANE, 1910 p. 10). Même le fait de boucher une ascidie avec de l'ouate, ne décourage pas les mouchettes, qui s'insinuent entre les dents pour boire le nectar (WAGNER, p.85). Comme pour d'autres plantes à ascidie, on a décrit ici le comportement bizarre, voire ébrieux, des insectes en train de s'abreuver. Ceci est souvent attribué à la présence de substances soporifiques dans le nectar (RIEDL, p.62; D.J.R., p. 174), mais il pourrait s'agir d'une frénésie alimentaire normale. Rôle supplémentaire du nectar, il rend le péristome et ses dents extrêmement glissants (ADAMS & SMITH, p.271 ). De plus, il peut dégouliner sur l'entonnoir situé juste en dessous, ce qui explique que des insectes aient pu être observés lèchant cette zone dépourvue de glandes (HAMILTON, p.46). I l n'est pas clair pourquoi les proies se risquent dans cette région: suivent-elles tout simplement les indications des balises de l'opercule? ou un parfum provenant de la cavité digestive? (voir plus loin). Reste à préciser l'utilité des dents du péristome. Celles-ci sont bien trop grosses pour empêcher la sortie de proies de la taille de celles que capture Cephalotus. Les petits étriers en forme de demie lune, que nous avons signalés dans cette zone, et qui offrent appui aux pattes des insectes, doivent donner une fausse impression de sécurité. Les insectes progressent, goûtant du nectar abondant. Mais lorsque la dent se courbe fortement vers le bas, les étriers deviennent inutiles, car rappelons qu'ils sont dirigés vers la pointe de la dent ! Les proies se retrouvent en position précaire, loin des parois auxquelles elles auraient pu se raccrocher, et tombent droit dans la cavité digestive. Dans le cas des petites urnes de type juvénile, il n'y a pas de péristome, pas de dents, pas de glandes à nectar sur le rebord de l'ascidie. Les proies doivent tenter d'atteindre les sécrétions de la face inférieure de l'opercule. Glissant sur l'épiderme à écailles de ce dernier, elles tombent dans le fond de l'urne. Le couvercle est d'ailleurs beaucoup plus horizontal que dans les urnes de type adulte. Les ascidies juvéniles capturent effectivement de petits insectes (LLOYD, 1942 p.85). Quel est le sort des captures tombées dans le fond de l'urne? Il y a là une quantité de liquide incolore, de 2 à 5 cm3 selon la taille de l'ascidie (HAMILTON, p.49). A priori ce liquide doit provenir des nombreuses glandes qui parsèment les deux tiers supérieurs des parois de la cavité digestive. Rappelons qu'elles ont la même morphologie que celles qui produisent le nectar des parties externes de la plante. MACFARLANE (1910, p. 10) avait déjà noté le goût sucré du liquide des urnes, et LLOYD (1942, p.88) a effectivement observé la production de gouttelettes sur les parois soigneusement essuyées, après vidange de l'ascidie. Il note la corrélation entre la taille des gouttes et celle des glandes productrices. Quant à l'histochimie, elle démontre la présence de phosphatase acide dans les plasmalemmes et les vacuoles des cellules sécrétoires des grosses glandes. Cet enzyme se trouve classiquement dans les glandes sécrétant du nectar (par exemple chez Sarracenia), de l'eau ou du sel (JUNIPER et al., p. 187) . La présence de nectar dans une partie inaccessible de la plante est assez surprenante! Si le nectar de Cephalotus possède une odeur pour les insectes. il pourrait attirer les proies vers l'intérieur de l'urne (WARBURG, p.92; PARKES & HALLAM, p. 597). Mais on connait aussi des cas, par exemple celui des fleurs de Nepenthes, où le nectar contient des enzymes (JUNIPER et al.. p.81 ). Le liquide de Cephalotus aurait-il des propriétés digestives? C'est un problème fort mal étudié jusqu'à présent. Dans les années 80 du siècle dernier, un certain LAWSON TAIT déclara avoir récolté le liquide contenu dans des ascidies scellées. Ce liquide aurait été fort acide, et contenait une substance capable de digérer de petits cubes de blanc d'oeuf (cit. DICKSON, 1878 p.4 ; GILBURT, p. 161 ). Or il est douteux que des urnes fermées contiennent suffisamment de sécrétions pour faire de telles expériences, et on n'a jamais retrouvé de liquide acide chez Cephalotus. En 1919, W.J. DAKIN publia une étude détaillée, effectuée avec les moyens de campagne de l'époque, et dont l'importance justifie que nous donnions le détail des expériences dans un tableau propre. On voit que le liquide des ascidies devient capable de digérer de la fibrine (une protéine du sang) seulement après acidification pas trop importante (0.1cc HCl marche mieux que 0.2 cc! ). Quel est I'agent permettant la digestion ? Ce n'est pas l'acide lui-même, car mise dans de l'eau acidifiée, la fibrine n'est pas digérée. La digestion a lieu même après adjonction de cyanure, qui tue les bactéries contaminant le liquide. Il doit donc y avoir des enzymes dans la sécrétion de Cephalotus. Pourtant la recherche de protéines dans le liquide (avant digestion) ne donne que des concentrations très basses (série d'expériences n° 15). On aurait pu s'en douter, car le liquide de Cephalotus n'est pas visqueux comme ceux, très riches en enzymes, de Nepenthes et des pièges activés de Dionée. Les faibles quantités d'enzyme(s) présentes ici ne proviennent d'ailleurs pas obligatoirement du Cephalotus lui- même: bien des bactéries communes sécrètent des enzymes ex-tracellulaires! Si l'on a tué ces microbes avec du cyanure, les enzyme-s sécrétés préalablement vont persister, et peuvent expliquer les résultats expérimentaux de DAKIN. Plus récemment (1985), un amateur, Robert RIEDL, a refait le même type d'expérience. Il a comparé macroscopiquement la digestion dans des urnes laissées à elles-même et dans d'autres, "stérilisées" à l'aide de pénicilline et de streptomycine. Le degré de digestion apparut identique dans les deux groupes, et l'expérimentateur en conclut à l'existence d'enzymes sécrétés par la plante. Mais la même objection peut lui être faite qu'à DAKIN: les protéases solubles pouvaient tout aussi bien provenir de la flore microbienne présente avant désinfection. PARKES (1980) a d'ailleurs isolé chez Cephalotus un Pseudomonas producteur de protéase extracellulaire active en milieu légèrement acide (cit. JUNIPER et al., p.205). De toute façon, quelle que soit l'origine des enzymes, le liquide des ascidies n'est pas acide, et on ne voit pas comment ces protéases pourraient être activées -ou du moins, on ne voyait pas jusqu'à ce que des données très récentes et inédites viennent quelque peu changer les données du problème- . C'est en effet des glandes stomatiformes qu'est venue la surprise. Nous avons - décrit ces structures ressemblant à des stomates dont la chambre aérienne serait comblée par une cellule glandulaire. Ces glandes ne se trouvent que sur les "taches glandulaires", deux bourrelets horizontaux (quand l'ascidie est dans sa position naturelle, appuyée obliquement contre le sol). De tels stomates aquifères sont connus ailleurs dans le règne végétal, où ils absorbent ou sécrètent de l'eau. Ce rôle fut attribué très tôt aux glandes de Cephalotus (HOOKER, 1874 cit. DICKSON, 1878 p.4; MAURY, p. 167). Ce dernier fait d'ailleurs remarquer que le niveau d'eau de l'urne ne monte pas plus haut que les taches latérales. C'est DAKIN (p.45) qui a postulé pour les glandes stomatiformes un rôle dans la régulation de la quantité de liquide dans l'ascidie, et qui fait des taches latérales des organes d'absorption. En observant la production de gouttelettes de nectar par les grosses glandes, LLOYD (1942, p.88) a aussi remarqué l'absence de sécrétion au niveau des glandes stomatiformes. Le phénomène d'absorption est très facile à mettre en évidence, même pour un amateur. En ajoutant du bleu de méthylène au liquide de l'urne vivante, puis en observant au microscope, on voit que le colorant est absorbé avec une extrême avidité par les glandes stomatiformes (GILBURT, p. 16i avec du bleu d'aniline; HAMILTON, p.48). Il ne pénètre que très peu dans les glandes à nectar (obs. pers. ). Voici donc où en étaient nos connaissances avant 1980: les insectes tombés de l'entrée se retrouvent dans le liquide du fond de l'urne. Vu la présence d'une cuticule glissante sur les parois de la cavité digestive (HAMILTON'p.51 ), puis le rebord et la surface inescaladables de l'entonnoir, ils ne peuvent ressortir. Ils ne tardent pas à couler, à cause de l'effet mouillant du liquide (MACFARLANE, 1910 p. 10), sans doute causé par la présence de petites quantités de protéines (qui sont tensioactives). On a même signalé un effet paralysant de ce liquide (RIEDL, p.62; ERICKSON, p.56). L'eau, qui avait été sécrétée par les glandes à nectar de la cavité', est résorbée au fur et à mesure par les glandes stomatiformes, probablement avec les produits de la digestion. Les modalités de cette dernière demeuraient inconnues. En tout cas, la structure des glandes stomatiformes apparaissait bien adaptée à leur fonction de résorption. Nous avons noté la perméabilité de la paroi épaissie superficielle (le "bouchon" ostial) de la cellule glandulaire, et l'existence d'une zone imperméable dans ses parois latérales: celle-ci évite que des substances diffusent n'importe comment dans le parenchyme. Les glandes sont accompagnées de cellules-réservoir formant un réseau sous-épidermique (PARKES & HALLAN, p.601 ). Ceci permet la distribution rapide, et l'évacuation, du liquide résorbé. L'énergie requise pour les mécanismes de transport de l'eau et de solutés, est fournie par l'utilisation des grains d'amidon présents en abondance dans la mésophylle (DAKIN, p.42). Le stockage des fluides dans le parenchyme est sans doute la raison d'être des bourrelets latéraux. Il est possible que l'eau soit réutilisée immédiatement pour les sécrétions des grosses glandes à nectar, plutôt qu'évacuée vers le phloème. Nous ne savons rien des possibles mécanismes de régulation de ce cycle local de l'eau. C'est en 1980 que parut le travail de PARKES, qui allait encore compliquer les choses. Cet auteur découvrit effectivement les enzymes digestifs de Cephalotus' et dans un endroit assez inattendu: pas dans les glandes à nectar, mais dans les glandes stomatiformes! Les enzymes décelés sont: Ribonucléase ( ?) Glucose-6-phosphatase Estérase ATP-ase Leucine-aminopeptidase. La cytochimie a permis de localiser ces substances dans le bouchon ostial, dans certaines vacuoles et dans le réticulum endoplasmique de la cellule glandulaire. Plus récemment, JOEL (inédit) a mis en évidence une activité protéase à la surface des bouchons. Cet enzyme est capable de digérer la gélatine (qui est une protéine) d'un film photographique appliqué contre la tache glandulaire (cit. JUNIPER et al., pp. 177, 187, 200 et table 9.1). Reste à expliquer comment ces enzymes peuvent atteindre leurs substrats dans les proies! On a le choix entre deux modèles, qui ne s'excluent pas mutuellement. Le premier implique une diffusion des enzymes hors des parois de la cellule glandulaire, vers le liquide de la cavité. Cette hypothèse suscite plusieurs objections. D'abord, dans les autres espèces carnivores, les cellules sécrétant des enzymes produisent aussi du liquide, dont le flux entraîne ceux-ci hors des parois cellulaires. Nous avons vu que les glandes stomatiformes n'excrètent pas de liquide. La simple diffusion hors des glandes submergées pourrait être un mécanisme primitif développé par Cephalotus. Ensuite, il y a la faible teneur protéique du liquide digestif, peut-être en relation avec le point précédent. Il y a évidemment aussi les expériences de DAKIN, démontrant une digestion seulement après acidification artificielle du liquide. On peut se demander si le substrat utilisé, la fibrine, était un si bon choix, et si l'acide ne permettait pas le ramollissement préalable de cette dernière (observé aussi dans l'eau acidifiée, ex.p. n°13! ), plutôt que l'activation des enzymes! Deuxième modèle possible: les bouchons ostiaux sont gorgés d'enzymes, et digèrent les proies flottant à leur contact. Elles y sont peut-être amenées par le flux d'eau résultant de l'intense résorption de liquide par les bourrelets latéraux. L'avantage de ce système serait d'éviter de devoir sécréter de grandes quantités d'enzymes de façon à en saturer le liquide. Le nécessaire contact avec les proies est un défaut. Un tel mécanisme permettrait pourtant d'expliquer les observations de DAKIN. Dans les glandes de Dionée, de Drosera ou de Népenthès' la sécrétion d'enzymes s'accompagne d'une production d'acide. Ce pourrait bien être le cas dans les bouchons ostiaux de Cephalotus. D'autre part, les fuites d'enzymes vers la cavité de l'urne semblent inévitables. Il se pourrait donc que ce soient eux les responsables de la digestion après acidification, phénomène observé par DAKIN. Ces protéases (etc. ) seraient actives dans l'ambiance acide des bouchons ostiaux, mais non dans le liquide neutre de l'ascidie, sauf quand ce dernier est acidifié artificiellement! Noter cependant qu'il peut en être de même pour les enzymes sécrétés par les bactéries... Si les glandes stomatiformes ne digèrent que par contact, on peut se demander pourquoi l'urne possède la forme qu'elle a. Une cavité conique, au fond de laquelle viendraient s'enclaver les proies, semblerait plus efficace. Quelques expériences s'imposeraient, utilisant des plantes axéniques (facilement disponibles in vitro à l'heure actuelle), et des marqueurs radio- actifs. Il faudrait aussi différencier la digestion de proies appliquées contre la paroi, et d'autres maintenues au centre de la surface du liquide. Ces expériences devront aussi préciser la chronologie de la phase fonctionnelle de l'urne. Vous avez peut-être déjà remarqué que les jeunes ascidies scellées de Nepenthes et de Sarracenia commencent à produire des gouttelettes de sécrétion digestive peu avant l'ouverture de l'opercule. La production de nectar sur les parois externes est plus précoce, celle des régions entourant l'entrée démarre dans les jours qui suivent l'ouverture. La production de liquide acide dans les urnes est transitoire (GUILLOU). Chez Cephalotus la production du liquide digestif ne semble commencer qu'après l'ouverture, quoi qu'en disent LAWSON TAIT (cit. GILBURT, p. 161 & HAMILTON, p.51 ) et ADAMS & SMITH (p.271). LLOYD (1942, p.88) n'a jamais trouvé de liquide dans des urnes scellées, c'est aussi mon cas. Le liquide des urnes ouvertes depuis peu, et qui ont un péristome luisant de nectar, est tout à fait limpide et incolore. Il tend à le rester si les captures ne sont pas trop abondantes. Il n'y a pas d'odeur de décomposition normalement (ERICKSON, p.56), bien qu'un article récent considère ce genre d'odeur comme un facteur stimulant les proies à entrer (PARKES & HALLAM, p.597). On peut se demander pourquoi le liquide ne croupit pas rapidement. Peut-être les substances nutritives sont-elles résorbées si énergiquement, qu'elles ne peuvent amorcer de chaîne écologique. Ou y a-t-il production de substances antiseptiques (WARBURG, p.91 ) ? En tout cas, la présence de bactéries augmente avec l'âge de l'urne et avec le nombre de captures (RIEDL' 1'.62). Le liquide devient un bouillon de culture, où l'on trouve des infusoires et des algues vertes (Protococcus?) (MAURY, p. 167; VAN DEN HEEDE, p. 126; HAMILTON, p.49). Ce dernier a vu des mouches (Tabanidae) pénétrant dans les ascidies, sans doute pour pondre, car on y signale leurs larves (HAMILTON, p.49; DAKIN, p.47). Il y a plus fort: en marchant dans les marais, HAMILTON aperçut une grenouille effrayée qui tentait de se cacher dans une urne beaucoup trop petite pour elle (ibidem, p.50). On peut d'ailleurs trouver dans le liquide des ascidies des pontes de grenouilles (DAKIN, p.47) ! Quant aux escargots et aux cloportes, faut-il les considérer comme des proies ou comme des hôtes non- conviés? Je trouve de temps en temps des cloportes vivants dans les urnes de mes plantes. Ils paraissent y vivre sans dommage, mais EICHLER (p. 194) en signalait de noyés. Devant la présence de cette faune, on a conclu un peu vite que le liquide de Cephalotus n'est pas digestif (MAURY, p. 147). C'est oublier que les urnes hébergeant ces animaux avaient sans doute dépassé leur phase fonctionnelle! Il serait intéressant de savoir jusqu'à quel moment les glandes stomatiformes restent capables de résorber des solutés, et si l'activité des hôtes sur les proies véritables (ERICKSON, p.56) relaie en quelque sorte celle des enzymes du Cephalotus lui- même. Cela ne me semble pas impensable, dans la mesure où la régulation du niveau de liquide continue à fonctionner même dans les ascidies plus âgées. Nous clôturerons ce chapitre en tentant de faire un sort. à une affirmation qu'on trouve ça et là, et qui me semble fantaisiste. Certains auteurs prétendent que la fermeture de l'opercule peut contribuer à empêcher l'évasion des captures (PARKES & HALLAM, p. 16) ! Le mouvement du couvercle est un signe précoce de fanaison, qui en culture demande un arrosage immédiat, car sinon il devient irréversible. En Australie, il s'observe par temps sec en été (ERICKSON, p.56). Certains pensent qu'il s'agit d'un moyen de réduire l'évaporation du liquide des ascidies en cas de sécheresse (SWINBOURNE, p. 18). Mais les proies qui auraient réussi à escalader l'entonnoir, n'auraient aucune peine à se faufiler entre l'opercule (flasque) et les creux. du péristome! PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON Dans la nature, la tige florale apparaît à la fin du printemps, en Novembre (MACFARLANE, 1910 p. 1 1 ; LULLFITZ, p.35). Elle pour ra parfois atteindre une longueur considérable, en fonction de l'environnement. HAMILTON (p.30) visita des sites à Cephalotus assez ouverts, et observa des tiges florales mesurant 10- 20 cm à la mi-Décembre. Dans les endroits plus encombrés de végétation (et plus 20 cm à la mi-Décembre. Dans les endroits plus encombrés de végétation (et plus ombrés), tels que ceux. décrits par LULLFITZ (p.35), la longueur dépasse les 30 cm à Noël. Les fleurs commencent à s'ouvrir fin Décembre, la floraison s'étalant sur les mois de Janvier, Février et même Mars (HOOKER, p.31 19; LEMAIRE, p.290b; DAKIN' p.37; DIELS, p.74; GRIEVE, p.27; PIETROPAOLO, p.63). La floraison a donc lieu pendant les mois les plus secs de l'année, mais les conditions restent tenables dans les marais à Cephalotus (DE BUHR, p.9). Au départ le sommet de la tige florale porte un gros bouton de 2.5 cm de diamètre (LULLFITZ, p.35). Du bas de celui-ci se détachent successivement, par croissance des internoeuds de la tige, les 9-14 branches du panicule floral. Ce sont donc les fleurs les plus basses qui s'ouvrent les premières. Elles porteront des graines mûres avant même l'ouverture des dernières fleurs au sommet de la tige (MORLEY, p.33) . Début Mars la minorité de plantes ayant fleuri porte de très longues tiges florales: jusque 90 cm (MORLEY; Carnivorous Plant Society Newsletter 1986-2' p.5). 0n ne s'étonne pas de ces dimensions quand on voit l'enchevêtrement de roseaux dans lequel vit Cephalotus ! Les 40-100 fleurs portent chacune jusque 6 graines. En culture dans l'hémisphère Nord, la floraison a lieu en Juillet-Août (SCHNELL, p.50; CPSN 86-2:5). L'apparition de la tige florale peut se faire dès le début de l'année, avec un allongement durant six mois (ibidem) ! Emergeant des massifs de roseaux grâce à la longueur des scapes, les fleurs semblent être pollinisées par les insectes. Pour les attirer, il y a la couleur blanche des sépale.s, qui signifie (rappelons- le) "nectar très accessible''. Il y a aussI le fort parfum suave décrit chez Cephalotus (ERICKSON, p.55; HOLDCROFT' p.65), et qui doit être produit par les curieuses petites glandes pédiculées du disque floral. MACFARLANE (p.445) écrivait en 1889 n'avoir jamais vu d'insectes autour des fleurs, mais la pollinisation par des moustiques (MORLEY, p.33) ou par des guêpes-hélicoptères (MOON, p.5) a été observée et même photographiée! LULLFITZ (p.35) note d'ailleurs la présence de nombreux arachnides sur les panicules: des Chiracanthum venimeuses et des Diaea, araignées des fleurs. Elles doivent bien se nourrir d'insectes pollinisateurs! Les fleurs de Cephalotus sont caractérisées par leur proterandrie, c'est à dire que les étamines mûrissent et libèrent leur pollen avant que les stigmates des styles (parties femelles) ne soient réceptifs. Ceci est un phénomène commun chez les Saxifragacées (HOLDCROFT, p.65). Les étamines alternes des sépales, qui sont un peu plus longues, seraient aussi plus précoces (ENDLICHER, p.812). La déhiscence des anthères est longitudinale. La pollinisation serait obligatoirement croisée (HOLDCROFT, p.65), mais les expériences en culture montrent qu'elle est possible entre les fleurs d'une même hampe. Voyons maintenant les modifications survenant dans la fleur après fécondation (SCHWEIGER, pp.527-530). La courbure externe des styles va s'accentuer, et ils vont se dessécher, sans tomber toutefois. Il en va de même des sépales et des étamines, qui persistent encore lorsque les graines ont été disséminées. Les papilles à la surface des carpelles vont commencer à croître, et produire de longs poils (même dans les fleurs non-fécondées, comme je l'ai constaté). Les régions centrales du disque floral s'enflent par allongement des cellules parallèlement à l'axe floral, suivi de nombreuses divisions dans le parenchyme. De ce fait les fruits sont poussés vers l'extérieur, et divergent. Certaines cellules allongées, à l'intérieur de la base du fruit, se déhiscent facilement de leur attache sur le disque floral. Lorsque la graine est mûre, une déchirure apparaît près de l'enflure centrale du disque, puis gagne vers l'extérieur, sectionnant le faisceau vasculaire qui pénétrait dans le raphé de la graine. Les fruits poilus et légers comme du duvet sont entraînés par le vent, laissant des cicatrices bien visible sur le disque floral. PHYSIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT JUVENILE La floraison de Cephalotus est estivale. Cela signifie que les graines seront mûres et se ressemeront au début de l'automne, au moment où il recommence à pleuvoir . La germination n'a pas été décrite. LULLFITZ (p.34) a observé des plantules dans la nature, aux mois de Mars et début Avril. Il ne les a trouvées que dans les parties marécageuses du biotope, et presque toujours sur le matériel fibreux, détrempé et couvert de mousses, au pied des touffes d'autres plantes. Les plantules ne possédaient pas de cotylédons, bien qu'on pouvait voir les enveloppes des graines encore attachées aux tigelles. MOON signale aussi la difficulté que semblent avoir les cotylédons à s'extraire des graines. Peut-être ne le font-ils pas dans la nature. LULLFITZ note qu'il y avait 4-5 fois plus d'ascidies que de feuilles lancéolées. Les urnes mesuraient 5 mm et plus. La racine ne faisait parfois pas plus de 3.5 cm, et pouvait présenter 2 ou 3 ramifications près de la pointe (ce que j'ai égaIement observé sur des plantules in vitro). Certaines plantules avaient pourri après germination. Les urnes produites par ces jeunes plantes sont d'un type spécial, auquel nous avons déjà fait allusion. L'opercule est beaucoup plus riche en zones transparentes que chez l'adulte, et est à peine écarté du péristome simplifié. Cela a été interprété comme une mesure de protection contre l'entrée d'eau de pluie (LLOYD, 1942 pp.84-85). On n'a jamais expliqué la présence, au niveau du péristome, de petites dents verticales et. dépourvues des glandes à nectar décrites chez leurs homologues adultes. Il semble que l'étroitesse de la fente entre l'opercule et l'entrée, ainsi que la présence de dents, sont des dispositifs destinés à empêcher l'entrée de trop grosses proies. La digestion de celles-ci dépasserait les capacités de si petites ascidies, et la putréfaction des captures ne manquerait pas de se communiquer à la plante. La vénation des petites urnes est plus simple que dans les grandes, le nombre de glandes est moindre, car ces dernières sont de même taille que chez l'adulte. Nous avons signalé qu'il n'y a que des glandes stomatiformes sur les bourrelets latéraux des urnes juvéniles. Ce type d'ascidies est produit pendant un certain temps. Au fur et à mesure que la plantule grandit, les urnes augmentent de taille également. Les plus grandes ascidies juvéniles que j'ai vues mesuraient un peu moins de 2 cm. Ensuite commence la production d'urnes de type adulte. Il n'y a pas d'intermédiaire entre les deux types (LLOYD, 1942 p.85) . La plante pourra fleurir à partir de la troisième ou quatrième année (MAZRIMAS, 1975 p.45) . PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE Quel est le destin de la jeune plante adulte que nous venons de quitter dans le chapitre précédent ? Sa tige, qui dans cette espèce est souterraine, s'allonge en produisant ça et là une ramification. Les racines naissent des aisselles des feuilles. Les vieilles portions de la tige sont vidées de leurs substances de réserve, et finissent par mourir après 3-4 ans maximum. De cette façon les ramifications vont progressivement se détacher de la tige mère. Ainsi naissent de grands massifs, qui sont des clones d'un même individu (LULLFITZ, p.35). Le piétinement par le bétail -à condition de ne pas être excessif- peut favoriser ce phénomène (ROSE, 1973a). Cephalotus follicularis est célèbre pour sa faculté de produire des feuilles non-carnivores. Celles-ci apparaissent en Automne (MACFARLANE, 1910 pp. 1-2; JUNIPER et al., p. 137; HOLDCROFT, p.63). La cause déclenchante de cette modification de feuillage est inconnue. En pleine canicule de l'Eté 1989, une de mes jeunes plantes a commencé à produire des feuilles lancéolées, à un moment où elle avait été recouverte par l'ascidie d'une plante voisine. Le phénomène doit donc être déclenché par le manque de lumière plutôt que par le froid. Cela est confirmé par le grand nombre de feuilles lancéolées sur les plantes croissant en situation ombragée, sous les buissons ou parmi les roseaux (LOWRIE, 1978 p. 121 ; en culture DAKIN, p.37). Au contraire, les sites découverts portent des plantes ne produisant que peu de feuilles plates (HAMILTON, p.37). Lorsque la plante produit les feuilles végétatives, les ascidies de la saison précédente sont toujours présentes, sauf dans les sites très exposés, où elles peuvent être abîmées ou fanées (LULLFITZ, p.34). Les urnes semblent résister au gel, et même à la glace (CLEMESHA, p.54), mais le fait qu'eIles virent de couleur montre qu'elles ne sont plus fonctionnelles. Les urnes vertes jaunissent, les ascidies écarlates virent au rouge orangé (HAMILTON, p.37) . Avec l'arrivée du Printemps, la production d'urnes reprend, et peut se poursuivre jusqu'en Eté, comme on le voit bien sur les terrains où ont eu lieu des incendies estivaux (MANN, 1985 ), et en culture (DAKIN, p.39; obs.. pers. ) . Les feux de broussailles pourraient bien être indispensables à la survie de Cephalotus, en détruisant périodiquement la végétation concurrente. Le rhizome souterrain de Cephalotus résiste bien aux. incendies. Cela explique la récupération rapide et la production de nombre-uses ascidies, bien avant que le biotope soit à nouveau encombré. Dans l'observation de Phil MANN, le terrain' complètement dénudé par un incendie survenu trois mois auparavant, ne comportait encore que de grands amas de Cephalotus, dont les urnes étaient remplies de captures. De plus, chaque touffe portait 10-12 hampes florales, ce qui témoigne de l'effet bénéfique du feu! Intéressons-nous maintenant au développement des feuilles. Les stades précoces sont encore mal connus. Les seules informations sont données par EICHLER (pp. 194-195), qui a publié une coupe du cône terminal de la tige, avec son méristème apical et les premières ébauches foliaires. La plus jeune n'est encore qu'un petit cône massif, quelque peu incliné vers l'apex de la tige. La seconde ébauche montre un stade plus avancé, et qui est du plus grand intérêt pour comprendre la formation d'une ascidie. Chez les Dicotylédones à feuilles "banales", l'ébauche foliaire originelle, en forme de cône massif, tend à acquérir très tôt I'aplatissement qui produira le limbe. Ce dernier a deux faces, évidemment: une face ventrale/adaxiale (c'est à dire proche de l'axe, de la tige, si l'on rabat la feuille vers le haut), et une face dorsale/abaxiale. Idem au niveau du pétiole, dont la face ventrale est souvent aplatie, voire concave. Les choses se présentent différemment chez Cephalotus. la croissance des zones les plus latérales de la face dorsale du cône foliaire primitif tend à s'étendre sur la face ventrale. Celle-ci ne deviendra pas concave: elle est en quelque sorte comblée par le bourgeonnement d'origine dorsale. Résultat, dans la partie proximale de l'ébauche de feuille, à l'exception de l'insertion amplexicaule (qui est toujours bifaciale), il n'y a tout simplement pas de face ventrale! La zone la plus distale de ce comblement forme un bourrelet, qui n'est autre que l'ébauche de l'opercule. Plus loin vers le sommet de la feuille, la concavité existe, et elle tend même à s'accentuer très fortement: c'est la future cavité de I'ascidie. Remarquons qu'à ce stade le piège de Cephalotus se trouve avec l'opercule en bas. Ceci est la façon dont les choses sont présentées par TROLL (1932a). Nous avons pris cet auteur en défaut sur un point: la non-fusion des faisceaux vasculaires ventraux. Rappelons que ce sont les nervures situées aux deux extrémités de l'arc vasculaire du pétiole, qui fusionnent en cas de véritable unifacialité. La non-fusion signifie qu'il pourrait persister une partie de la face ventrale du pétiole et du limbe, cette dernière devant être cherchée dans l'opercule. Or, il n'y a rien de correspondant à ce niveau. L'absence de fusion parfaite ne se marque que par l'absence de nervure médiane dans le couvercle, et peut-être aussi par l'incisure apicale, et le caractère bilobé marqué du couvercle dans beaucoup d'ascidies régressives. Cette évolution précoce dépend de l'interaction correcte d'un certain nombre de messagers chimiques, présents dans les méristèmes. Si les conditions extérieures de luminosité (et de température?) ne sont pas correctes, les ébauches deviennent incapables de déployer complètement leur programme de différenciation. La formation du bourrelet ventral s'effectue dans tous les cas' mais l'hypertrophie distale (qui doit former le couvercle) et le creusement des parties apicales (cavité de l'urne) peuvent être absents ou déficitaires. Ainsi naissent des feuilles défectives, dont les plus simples, les moins évoluées' sont les feuilles en écaille, ensuite celles de type lancéolé. Des monstruosités à des stades plus ou moins avancés sont fréquemment notées chez Cephalotus. Certaines présentent de curieux mélanges de stades archaïques et de parties bien différenciées. Nous en avons parlé dans le chapitre consacré à l'évolution de Cephalotus. L'évolution des ébauches d'ascidies après les stades décrits ici, est assez banale. Dès les phases les plus précoces, des émergences de la surface externe produisent les crêtes médiane, latérales et celles prolongeant les bords de l'opercule. Toutes ces structures sont localisées au-dessus de gros faisceaux vasculaires. La croissance du couvercle est plus lente que celle du corps de l'ascidie. Celui-ci finira par être nettement plus grand que l'opercule. Les monstruosités foliaires les plus communes perpétuent le stade primitif (et éventuellement archaïque) où la taille des deux structures est beaucoup plus comparable. En grandissant. le couvercle va se courber et s'appliquer sur le creusement ventral de l'ascidie, scellant la future cavité digestive. A ce stade, les poils très courts du bord du couvercle pourraient jouer un rôle de barrière, un peu comme les bouchons d'ouate utilisés pour fermer temporairement les éprouvettes pendant les manipulations bactériologiques. Les pointes des crêtes ex.ternes de l'urne se recourbent comme des crochets sur le rebord de l'opercule. Quant aux poils de ces mêmes crêtes, ils sont fort en avance sur la croissance générale du piège. Etant très longs, ils protègent efficacement ce dernier. Les bourgeons de pièges ressemblent à de petits hérissons végétaux. Les ébauches mesurant 2.5 mm ne possèdent pas encore de bourrelets latéraux. Un léger épaississement des parois annonce l'entonnoir . Celles de 6 mm n'ont toujours pas de taches glandulaires. Leur entonnoir est bien visible, mais encore dépourvu de bord inférieur libre. A 1 cm, les dents du péristome sont formées, le rebord de l'entonnoir se dessine, et seul le crochet de la crête médiane maintient encore le couvercle. La pigmentation des dents, puis du rebord inférieur de l'entonnoir et de l'extrémité antérieure des bourrelets latéraux. va se développer (HAMILTON'p.48). Quant au développement des glandes, il apparaît que les cellules columnaires des glandes à nectar, mais aussi, et c'est surprenant, la cellules occlusive des glandes stomatiformes, sont d'origine épidermique (PARKES & HALLAM, p.601 ). Le reste dérive d'une différenciation de cellules parenchymateuses. MAURY (p. 165) décrit le développement des glandes à nectar externes, mais il n'est pas clair s'il s'agit d'une spéculation de sa part, ou du résultat d'observations microscopiques. Au fur et à mesure de leur croissance, les pétioles des bourgeons tendent à devenir horizontaux, amenant les jeunes feuilles dans la position qu'elles occuperont à l'âge adulte: la poInte de l'ascidie reposant sur le sol' l'opercule étant maintenant situé au-dessus du corps de l'ascidie. Une fols leur maturation terminée, les urnes commencent à produire le liquide digestif. Cette sécrétion est sans doute contemporaine de l'ouverture de I'opercule. CULTURE 1. La plante - récipient : * soit pot en terre (MAZRIMAS, 1976) ou en plastique (SCHNELL) * diamètres recommandés 10, 13, 15 et même 17 cm (GARD. CHRON., 1916; PIERSON; AUBRY) * on recommande parfois l'utilisation d'un plateau profond d'au moins 15 cm' pourvu de trous de drainage additionnels. Ceci permet l'extension latérale du rhizome et de ses ramifications (KUTT, 1975 & 1976; RIEDL; PIETROPAOLO). L'article de RIEDL est accompagné d'une photographie où l'on voit ce qui finit par arriver lorsqu'une plante ramifiée est cultivée dans un pot normal, même de grande taille: des branches du rhizome sortent par le trou de drainage, où se développent des rosettes! Le tout est de savoir si l'on veut obtenir de grands clones, qui sont spectaculaires, mais dont les urnes empilées ne sont pas toujours très esthétiques, ou si l'on préfère diviser les rhizomes au fur et à mesure de leur ramification. - Substrat : on peut s'inspirer de la nature et utiliser soit des mélanges tourbe-sable, soit des substrats fibreux analogues aux enchevêtrements de racines à la base de buissons, lieu de prédilection des jeunes Cephalotus. * sphagnum pur (KUTT, 1976; RIEDL). Mais la croissance des sphaignes risque d'étouffer le Cephalotus (SCHNELL). Dans le sphagnum séché, la croissance est lente (KUTT, 1976). * sphagnum + perlite (MAZRIMAS, 1976) * sphagnum + terreau (1/i) +- sable grossier +- argile, couverture de sphagnum (D.J.R. ) * sphagnum haché + poussière de tessons + osmonde (WINTER) ou sphagnum + tessons + substrat fibreux (DUJARDIN) ou sphagnum haché + sable grossier + terre de bruyère fibreuse (BELLAIR & ST LEGER) ou sphagnum vivant + sable + polypode + terreau (WINTER) * tourbe pure (éventuellement couverte de sphagnum pour empêcher les éclaboussures) (CLEMESHA, 1972; KUTT, 1976; SCHNELL) * tourbe + sable (1/1 selon RIEDL; 3/i selon SLACK, 1986; 4/1 selon PIERSON) + perlite pour drainage (MAZRIMAS, 1976) * tourbe + sable + terreau (RIEDL. ; AUBRY) +- charbon de bois (AUBRY). SLACK ( 1986) trouve que la présence de terreau n'apporte rien. * tourbe + terre de bruyère (ANDRE) -Drainage : très important. Il suffit de placer quelques cm de tessons, de gravier ou de perlite dans le fond du récipient (MAZRIMAS, 1976; AUBRY). -Arrosage : il faut absolument l'adapter aux conditions de luminosité et de température. L'excès d'eau provoque le jaunissement des ascidies. Ceci est un signe d'alerte, qui impose l'arrêt des arrosages. On pourra bien souvent éviter la pourriture du rhizome et la perte de la plante (MAZRIMAS, 1976) . * eau dans soucoupe: en permanence en été, si l'on habite dans une région chaude et ensoleillée (CLEMESHA, 1972; RiEDL). Ailleurs, on versera la quantité d'eau aisément absorbée par le pot (MAZRIMAS, 1976; SCHNELL; AUBRY). BELLAIR & ST LEGER laissaient la soucoupe jusqu'au moment où les feuilles jaunissaient en automne. Les Cephalotus de ces auteurs étaient quasi dépourvus de feuilles I'hiver, ce qui n'est tout de même pas normal, et indique des conditions de culture suboptimales! * arrosage par le haut: utiliser de l'eau de pluie (WINTER), éviter de mouilIer les feuilles, qui pourrissent facilement (RIEDL). l.e type de substrat utilisé conditionne aussi la périodicité des arrosages: avec les milieux. très drainants (p. ex. sphagnum haché + perlite, sur fond de perlite) on peut arroser tous les jours (MAZRIMAS, 1976). En hiver, maintenir juste humide, par exemple un arrosage par semaine (HANLON; RIEDL; HOWELL; PIERSON -tous ces auteurs vivant sous climat méditerranéen! ). -Humidité : c'est sans doute le facteur le plus crucial. La culture est plus facile avec des taux d'humidité élevés: 75-85 % (KUTT, 1976; SCHNELL). On obtient des urnes plus grandes (SLACK, 1986 p. 161 ). De tels taux. d'humidité sont difficiles à maintenir ailleurs que dans un petit terrarium, dans une vitrine ou sous une cloche (BELLAIR & ST LEGER; DUJARDIN; D.J.R. ; WINTER). De plus, les auteurs plus anciens recommandaient de placer le pot de Cephalotus dans un plus grand récipient rempli de tessons, recouverts de sphagnum (BELLAIR & ST LEGER; GARD. CHRON., 1916). Cette dernière référence conseille une brumisation quotidienne jusqu'en Octobre. Il faut moins d'humidité l'hiver (DUJARDIN). -Luminosité : il faut le maximum de lumière, mais il est prudent d'éviter le plein soleil (sauf le matin). La culture au soleil est réussie par certains. Elle donne des urnes plus petites, qui peuvent être extrêmement colorées, au point de perdre la composante blanche de la face inférieure de l'opercule (WINTER; SCHNELL; GARD. CHRON., 1916; PIERSON; D.J.R. ). On peut démarrer à 50-60 % de lumière, puis augmenter pour colorer les urnes adultes (KUTT, 1976). Cephalotus est une des plantes carnivores qui peuvent être cultivés sur un appui de fenêtre au Nord (SLACK, 1986), ou sous tubes lumineux type GRO-LUX. (MAZRIMAS, 1976; SCHNELL). - Engrais : l'emploi en est délicat. Des doses trop concentrées peuvent avoir un bénéfice immédiat. Avec OSMOCOTE ("3 fois dose recommandée" [pour une plante carnivore?] ) plus engrais organique (une fois par semaine) MANN a obtenu des urnes de 10 cm! Mais quelques autres plantes [de Cephalotus ?], sur lesquelles il avait essayé le même traitement, périrent. On m'a dit que des plants forcés ont été vendus par un grand fournisseur de plantes carnivores. Elles auraient été extrêmement fragiles. De plus, de grandes quantités d'engrais gâtent le substrat à la longue (KUTT, 19.76). La littérature recommande les doses suivantes: MIRACID dilué .au 1/4 de la dose habituelle, 2 fois / mois (GREENWOOD) engrais inorganique au 1/4, 1 fois / mois (SCHNELL) au 1/2, toutes les 3 semaines (AUBRY) aux 3/4, avec idem au 1/2 dans les ascidies (KUTT, 1976). Noter que l'instillation d'engrais trop concentré dans les ascidies provoque la putréfaction de celles-ci (ibidem). -Température : ce n'est pas un élément essentiel. L'optimum dans la nature est de 16-27°C. Une serre tempérée convient donc. L'hibernation ne serait pas nécessaire (SCHNELL; PIETROPAOLO; en désaccord avec AUBRY). La plante supporte de légères gelées (-2 à -4° selon AUBRY). On a même décrit un cas où la plante a été prise dans la glace, et a récupéré (AUSTR. PL. Vol .8 p. 172, Sept. 1975) . -Autres soins : * taille: le fait d'enlever les petites urnes favoriserait l'apparition de celles de grande taille. Les petites peuvent servir pour faire des boutures (PERSCH). Certains amateurs coupent la tige florale, qui diminue la vigueur de la plante (SLACK, 1986). Il peut arriver que la rosette meure. Ne pas jeter le pot dans ce cas, car la plante peut récupérer, même après 8 semaines (ibidem). * parasites: rares. On peut voir apparaître des moisissures, si l'arrosage est trop abondant, ou si l'on a négligé d'enlever les feuilles fanées (ibidem; RIEDL.). Les chenilles sont faciles à enlever à la main. RIEDL conseille le pyrèthre. Les pucerons peuvent être un problème (SLACK, 1986), de même que les cochenilles farineuses (obs. pers., hélas). Il vaut mieux éviter les insecticides (AUSTR. PL., 1975). 2. Semis - la production de graines est difficile si les conditions de culture ne sont pas optimales. Les problèmes rencontrés sont: avortement des fleurs, diminué en bassinant 5-6 fois par jour (MOON) ; non-production de pollen; stigma non-réceptif et échec de l'autopollinisation (MAZRIMAS, 1976). Cependant, les plantes en bonne santé fleurissent abondamment. Vu la protérandrie, il faut prélever le pollen d'une fleur et le déposer sur les pistils des fleurs qui se sont ouvertes les jours précédents. En pratique, on promènera un pinceau sur toutes celles qui sont ouvertes, et cela un jour sur deux (GARD. CHRON., 1916; PIETROPAOLO; SIBLEY.). -Semis : milieu au choix (tourbe pure, mélange tourbe 50.% - sable 30.% - sphagnum 20%, sphagnum vivant ou mort ) (WHITEHEAD, 1973b; MAZRIMAS, 1975; HANLON; AUSTR. PL.. 1975; SIBLEY). Le taux de germination serait influencé favorablement par une stratification d'un ou deux mois, dès la récolte. Semer immédiatement après avoir sorti les graines du réfrigérateur (MOON; PIETROPAOLO). On peut aussi essayer de les tremper préalablement, ou d'utiliser des phytohormones. Il est important de semer les graines sans les extraire de leur capsule (GARD. CHRON., 1916), sinon la germination est mauvaise: les cotylédons sortent difficilement des graines, la croissance des plantules est beaucoup plus lente (MORLEY). La germination est longue: 6-8 semaines, parfois jusqu'à un an (WHITEHEAD, 1973b; MAZRIMAS, 1975; PIETROPAOLO). 3 - Multiplication par division Lorsque des rosettes satellites sont présentes, on peut profiter du rempotage de printemps pour diviser la touffe (AUBRY; SLACK, 1986). Souvent les feuilles et les ascidies présentes vont mourir, avant que le rhizome produise une rosette neuve (AUSTR. PL., 1975). I l n'y a dès lors pas d'inconvénient à les enlever au moment de la division (PIERSON), et de les utiliser pour bouturer! 4. Multiplication par boutures de rhizome C'est le moyen le plus rapide d'obtenir de grandes plantes. On peut profiter du rempotage de printemps, de Mars à Mai (AUBRY; WINTER). Utiliser uniquement des plantes robustes (SCHNELL), car les vieux rhizomes donnent de plus grandes plantes. Les jeunes pourrissent plus facilement (ROSE; SLACK, 1986). lci aussi' la rosette préexistante va mourir (AUSTR. PL., 1975). La procédure à suivre est la suivante: * soit couper le rhizome en segments de 1-2.5 cm (SCHNELL; PIETROPAOLO). Noter que les segments ne doivent pas posséder de racines: ceux qui en sont dépourvus prennent même mieux que les autres (ARMITAGE) ! * soit utiliser le rhizome entier, éventuellement débarrassé de sa portion sénescente. On séparera les 5- 10 plantules (pour un tronçon de 5 cm) au fur et à mesure (MAZRIMAS, 1976; SCHNELL). * exposer les segments à l'air libre ou sceller à la cire (MAZRIMAS, 1976). Eventuellement appliquer BENLATE et hormone d'enracinement (RIEDL). * soit poser sur mélange tourbe-sable, ou sphagnum, et recouvrir de 5 mm de substrat (en aucun cas plus de 2.5 cm! ) (ROSE, 1973b; MAZRIMAS, 1976; ROSE' 1976; SLACK, 1986). * soit enterrer les segments verticalement. Dans le premier cas, on obtiendra 5- 10 rosettes de petite taille. En plaçant verticalement, le rhizome en produira 2 ou 3 grosses (ROSE, 1976; SCHNELL; PIETROPAOLO). * si l'on bouture en pot, placer celui-ci dans un sac en plastique. Si l'on travaille avec un bac, couvrir d'une vitre. - * placer à l'ombre, jusqu'à apparition des pousses. * éviter l'excès d'eau: les surfaces de section tendent à pourrir sinon, et l'apparition des pousses sera de toute façon retardée. Donc arroser parcimonieusement, et pas via la soucoupe (ROSE, 1973b & 1976) ! Les premières pousses paraissent après 2, 3 ou 4 semaines (ROSE, 1973b; MAZRIMAS, 1976). La croissance des plantules est rapide. On obtient des adultes en à peu près un an (AUBRY). 5. Multiplication par bouture de racines On préleve de vieilles racines (AUSTR. PL., 1975) au printemps. On les coupe en segments d'un ou deux centimètres, et on les traite comme les segments de rhizome. Les plantules apparaîtront après au moins 2 mois (PIERSON; SLACK, 1986). 6. Boutures de feuilles lancéolées * Au printemps ou au début de l'été (GREEN), prélever des feuilles, si possible avec la base amplexicaule du pétiole: cela accélère le bouturage de 15 jours. L'opération est aisée si l'on utilise une pincette courbe (SCHOLL; SCHNELL; GREEN). SCHNELL conseille de prendre des feuilles jeunes, PIETROPAOLO plutôt des vieilles. * laver dans solution de BENLATE (RIEDL), puis application d'hormone d'enracinement (MAZRIMAS, 1976). * poser sur le substrat, ou y enfoncer le pétiole (PIETROPAOLO), ou placer la feuille entre la paroi du pot et le substrat (sphagnum) (GREEN). La nature de ce dernier importe peu: perlite humide (MAZRIMAS, 1976; SONG) sphagnum (SONG; SCHNELL; RIEDL; PIERSON) essai comparatif tourbe versus sable: 70 % de succès avec les deux substrats (AUBRY). On peut donc bouturer avec le mélange utilisé pour cultiver les plantes adultes. tourbe + sable, recouverts de sphagnum, sur fond drainant de billes d'argile (MORENO). mousse sur fond drainant de cailloux (WINTER). * enfermer dans sac en plastique * vaporiser tous les deux jours (MORENO), éventuelle.ment avec du BENLATE (MAZRIMAS, 1976; RIEDL). * pas trop arroser * garder au chaud. Après 6-8 semaines, un callus (prolifération cellulaire) se forme sur la surface de section. Des racines se différencieront au cours des 3-4 semaines suivantes. Le mois suivant verra apparaître 3 ou 4 feuille-s et ascidies, qui sortiront du sphagnum après quelques semaines. On pourra alors transférer dans les récipients définitifs (MAZRIMAS, 1976; WINTER; AUBRY; GREEN). La croissance des plantules est très lente. Il faudra plusieurs années pour atteindre une bonne taille (MAZRIMAS, 1976). 7 - Bouturage d'ascidies Les traiter comme les feuilles lancéolées (MAZRIMAS, 1976; AUBRY). Marcherait moins bien qu'avec ces dernières (MORLEY) . 8 - Culture in vitro Culture de méristème apical: -pointes de rhizome, longues d, 1 cm, désinfectées par agitation pendant 5 minutes dans du PHYSAN 5.%, puis 10, dans CLOROX- + TWEEN 20, 1 ml/l. -rinçage à l'eau distillée stérile. -flambage à l'alcool 70%. -dissection des méristèmes. -culture sur LINSMAIER-SKOOG + sucrose (30 g/l) + cytokinine (BA 0. 1 mg/l) + auxines (IBA ou NAA, 0. 1 mg/l). Ajouter agar (8 g/l) et ajuster pH à 5.7-5.8. -meilleure croissance initiale avec IBA 0. 1 mg/l et BA 1 mg/l. -meilleure croissance dans milieu de repiquage avec NAA et BA 0. 1 mg/l . Concentrations salines réduites de moitié donnent meilleure croissance. -incubation à l'obscurité, puis sous 22OO-3200 lux. -division en 5-10 plantes tous les 3 mois. -N.B. possibilité de culture en milieu liquide (sans agar ), avec rotation ou agitation continues, à pH 5.0 (ADAMS, KOENIGSBERG & LANGHANS). BIBLIOGRAPHIE ADAMS, R.F. 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Celles-ci se dirigent en réalité vers le péristome, et ne donnent au couvercle qu'une série de branches. Or si l'on considère les deux moitiés de l'opercule comme des folioles fusionnées, on s'attendrait à ce que chaque lobe reçoive son faisceau vasculaire propre, en d'autres termes, que les veines ventrales se dirigent droit dans l'opercule, ce qui n'est pas le cas. Si l'on aplatit l'ascidie, reconstituant ainsi les positions relatives des nervures avant la peltation, on voit que les lobes de l'opercule ne sont que des appendices secondaires. Les faisceaux ventraux de l'ascidie retrouvent leur rôle de nervures marginales (suivant le bord de la feuille). On retrouve aussi pour cette dernière une forme lancéolée' comparable à celle des feuilles d'hiver. Toutefois, cela ne nous autorise pas à considérer ces dernières cemmo représentant la forme archaïque des ascidies. Comme nous l'avons vu, la disposition des faisceaux vasculaires indique clairement la nature tératologique de ces feuilles. Malgré la fait que, vu la différenciation tardive des structures vasculaires' la disposition des nervures n'est pas considéré comme un indice important dans la recherche des homologies entre parties des feuilles normales et celles d'ascidies (ROTH), la géométrie des faisceaux de l'opercule me semble tout de même exclure le modèle foliolaire, et sans doute aussi diplophylle. Dans ce dernier cas, les nervures des lobes basaux (réfléchis vers le haut) des feuilles proviennent également des faisceaux les plus latéro-dorsaux, ou des ventraux s'il y a tendance à l'unifacialité. Reste à expliquer la présence occasionnelle d'un lobule operculaire médian dans certaines feuilles tératologiques. Si vous en observez, ou si vous connaissez des parallèles de la vascularisation non-directe de lobules basaux de feuilles, faites m'en part!